2.1 현장조사

경기도 가평군에 위치한 조종천 본류의 상류(MU)와 하류(MD), 지류인 십이탄천의 상류(TU)와 하류(TD)의 총 4개 지점을 선정하여 조사하였다(Fig. 1). 대상 지점은 대체로 유역 내에 오염원이 적어 환경상태가 양호하고 하상은 전반적으로 조립질이었다(^{Kong et al., 2025)}. 따라서 중서식처나 미소서식처의 생물군집을 결정하는 주요 요인은 하폭 등 서식처의 규모와 유속이나 수심과 같은 수리적 요인 또는 수변의 식생 발달이라고 볼 수 있다.

본류 지점은 2020년 5월 22일, 지류 지점은 2020년 5월 29일에 조사하였다. 각 지점에서 4개의 중서식처(여울, 흐름, 소, 수변식생대)로 구분하여 D-frame net (30 cm × 30 cm, mesh size: 1 mm)로 각각 10회씩 총 40회(4개의 조사지점에서 조사된 총 방형구 수는 160개) 채집하였다. 즉 본 연구의 자료는 특정 지역에 제한된 많은 수의 작은 조사단위에서 같은 시기에 얻어진 것으로서, 종 분포의 거시적인 시공간적 변동이 배제된 조건에서의 미시적 접근에 적합한 것이었다.

Fig. 1. Location of the survey sites.

2.2 출현도 분석

생물종의 출현특성을 분석할 때 주로 사용되는 지표는 출현 빈도와 개체수이며 그 중 한가지만으로는 생태학적 해석에 있어 한계가 있다. ^{Dufrene and Legendre (1997)}는 k 집단(group, cluster)의 평균개체수의 상대치를 특이도(measure of specificity), 상대출현빈도를 적합도(fidelity)로 표현하고 이 두 수치를 곱한 복합출현도를 지표종의 지표치 산정에 활용한 바 있다. 본 연구에서도 중서식처에 대한 특정 종의 특이도를 복합출현도로 평가하였다.

특정 중서식처에서 출현하는 생물종의 상대출현빈도(R_i)는 각 중서식처 유형(i)에서 해당 종이 출현한 표본단위수(n_i)를 해당 중서식처 유형의 총 표본단위수(N_i)로 나눈 값이다(식 1).

각 i에서 종의 평균개체수( A i ¯ )는 해당 중서식처 유형의 각 표본단위(j)에서 나타난 해당 종의 개체수(A_ij) 합을 총 표본단위수(N_i)로 나눈 값이다(식 2). 평균개체수 산정 시 해당 분류군이 출현하지 않은 표본단위의 개체수는 0으로 반영된다.

복합출현도(C_i)는 상대출현빈도에 평균개체수를 곱한 값이다(식 3).

상대복합출현도(RC_i)는 해당 중서식처 유형의 복합출현도를 전체 중서식처 유형별 복합출현도의 합으로 나눈 비율이다(식 4).

2.3 Levins’ niche breadth

^{Levins (1968)}의 지위폭 B는 표본크기가 매우 컸을 때 가정되는 ^{Simpson (1949)} 다양도지수의 역수 값이다(식 5). 이 식에서 p_i는 자원 i에 대한 이용 비율, n은 사용가능 자원의 수이다. 본 연구에서 p_i는 i방형구에서 출현한 개체수를 전체 방형구에서 출현한 총 개체수로 나눈 비율로 적용하였다.

식 5의 산출 과정은 다소 번거롭기 때문에 본 연구에서는 간편한 식 6으로 재정리하여 구하였다. 식 5의 Levins B는 n과 각 자원에서 출현한 개체수(x_i)의 변이계수(coefficient of variance) (k) (식 7)로 결정되며, 이는 일반적인 spreadsheet 프로그램에서 제공되는 함수로 쉽게 계산되는 값이다.

Levins B 지수는 자원 수 n에 따라 최대값이 달라지며 서로 다른 시스템 간 비교가 어렵기 때문에 일반종과 특수종의 구분은 상대적 비교를 통해 평가되어야 한다(^{Colwell and Futuyma, 1971)}. 이를 보완하기 위하여 ^{Hulbert (1978)}는 Levins B 지수를 식 8로 표준화하였다.

^{Pandit et al. (2009)}은 환경요인에 대한 민감도, 공간 요인에 대한 반응성, 분산(dispersal) 능력, 서식지 선택성에 따라 일반종과 특수종이 구분된다고 주장하였다. 일반적으로 B 또는 B_n 값이 크면 특수종, 그 반대이면 일반종, 그 사이는 중간종으로 구분할 수 있지만 일반종과 특수종을 나누는 정량적인 기준치는 없다. 이는 자원의 수나 이질성에 따라 B 또는 B_n 값이 다르기 때문이다. 따라서 자원에 따른 종의 무작위적 분포를 귀무가설로 두고 계산되는 B값과 실제의 B값을 비교하여 검정하는 절차를 거친다.

본 연구에서는 Levins B 값의 유의성을 평가하기 위해 순열 검정(Permutation Test)을 수행하였다. 자원별 개체수 배열을 무작위적으로 5,000회 재배열하여 시뮬레이션 분포를 구성하고, 관측된 B 값과 비교하였다. 각 반복에서 산출된 B 값 중 관측치 B보다 크거나 같은 비율을 유의확률(p-value)로 산정하였으며, 단측검정 결과 p<0.05 또는 p>0.95일 경우 자원 이용 패턴이 무작위적 배열보다 통계적으로 유의한 것으로 간주하였다. 검정은 Microsoft Excel VBA를 활용하여 자동화하였다.

2.4 Pianka niche overalp

^{Pianka (1973)}의 지위중복도(식 9)는 자원 이용의 중복도를 평가하는 고전적인 지수이며, 후속된 ^{Pianka (1974)}의 연구는 지위 중복과 자원 분할, 종 간의 확산 경쟁을 다룬 것으로 종 공존, 자원 이용, 경쟁 이론을 발전시키는데 큰 영향을 미쳤다. 이 식에서 O_jk는 j종과 k종의 지위중복도, p_ij는 i자원에 j종의 이용 비율, p_ik는 i자원에 k종의 이용 비율이다.

본 연구의 조사를 통하여 출현한 전체 종 간 지위중복도의 행렬은 방대하여 지면에 담기 어려운 관계로 각 종별로 가장 높은 중복도를 보이는 대응 종과 중복도 값만 표로 정리하여 제시하였다.

2.5 Ordination

종 간의 Pianka 지위중복도를 기준으로 종 간의 관계를 서열화(ordination)하여 도시하였다. 이 역시 전체 종을 대상으로는 한계가 있어 총 방형구(160개)에서 상대출현빈도가 10%를 넘는 57종(16개보다 많은 방형구에서 출현한 종)만 선정하여 유클리드 거리(Euclidean distance) 및 Ward 연결법으로 집단화(clustering)하였다. 특정 종들만 도식화한 것은 지면상의 한계도 있지만, 출현빈도가 낮은 종들의 특수성이 생태학적으로 중요한 의미를 가질 수 있다 하더라도 이러한 희소종들의 통계적인 결과는 그 우연성으로 인해 왜곡될 가능성이 있기 때문이다.

각 조사정점의 서열분석은 전체 종의 출현 개체수를 가지고 유클리드 거리를 구하고 비계량 다차원 척도법(Nonmetric Multidimensional Scaling, NMS)으로 시행하였다. NMS는 비계량적 순위 기반 분석이기 때문에 개체수의 직접적인 표준화가 필수는 아니지만, 종별 개체수 차이가 매우 큰 경우, 거리/유사도 행렬 자체가 개체수가 많은 종 중심으로 왜곡되어 저차원 공간에서 클러스터 간 경계가 흐려질 수 있다. 따라서 본 연구에서는 사전에 출현 개체수를 정규화(normalization) 및 표준화(standardization)한 후 PC-ORD, 7.09 프로그램으로 NMS를 수행하였다. 일반적으로 저서성 대형무척추동물의 출현 개체수는 종별로 변동이 매우 크며 각종의 개체수 분포도 비정규적이며 로그 변환 시 정규성을 보이게 된다(^{Kong et al., 2018)}. 따라서 본 연구에서는 각 종의 개체수를 식 10과 같이 정규화 및 표준화하여 적용하였다.

또한 주요 출현종 57종에 대해서도 같은 방법으로 NMS를 수행하여 제1축과 제2축의 이차원으로 배열하여 Pianka 지수에 의한 군집화 결과와 비교하였다.

3.1 출현 종수와 개체수 및 우점종

총 160개 조사정점에서 출현한 저서성 대형무척추동물은 157 종이었다. 지류의 중서식처별로 10개의 방형구에서 출현한 총 종수는 상류지점(TU)에서 수변(60종) > 흐름(57종) = 소(57종) > 여울(45종)의 순이었고, 하류지점(TD)에서 수변(71종) > 흐름(67종) > 여울(54종) > 소(45종)의 순이었다(Table 1). TU 지점과 TD 지점의 하폭은 각각 50∼60 m와 40∼50 m였는데, 하폭이 좁아 하도 중앙부의 규모가 제한된 지류에서는 여울이나 소에 비하여 수변과 흐름 구간에서 출현 종수가 많은 것으로 판단된다.

본류지점의 출현종수는 지류지점에 비하여 현저히 적었는데 이 역시 서식처의 규모와 관계가 있는 것으로 보인다. 본류의 상류지점(MU)과 하류지점(MD)의 하폭은 각각 70∼90 m, 100∼120 m로 지류에 비하여 넓었는데, 서식처의 규모가 커질수록 종들의 집중도가 낮아지고 분산되어 같은 표본크기(조사면적)에서는 종수가 적은 것으로 판단된다. ^{Kong et al. (2025)}에 따르면 MU 지점의 경우 조사면적이 커질 경우 TU 지점에 비해서 많은 종수를 보일 것으로 예측되었으므로 특정 표본크기에서 출현한 종수만으로 수용력을 평가할 수 없다.

본류지점의 중서식처별 출현종수는 상류지점(MU)에서 여울(39종) > 흐름(31종) ≈ 소(29종) > 수변(25종)의 순이었고, 하류지점(MD)에서는 여울(46종) ≈ 소(45종) > 흐름(38종) ≈ 수변(36종)의 순이었다. 본류지점의 하폭은 지류지점에 비하여 넓기 때문에 여울이나 흐름 및 소에서 수변에 비하여 많은 종이 출현한 것으로 보인다.

^{McCulloch (1986)}는 텍사스 동부 하천을 대상으로 한 연구에서 소가 여울보다 더 높은 종 다양도와 생체량 및 개체수 현존량을 보이며, 특화된 종 구성이 존재한다고 보고하였다. 이는 유기물 축적이나 기질 안정성 등의 요인이 서식처 선호에 영향을 줄 수 있음을 시사한다. 이와 반면 ^{Brown and Brussock (1991)}는 여울 구간이 전반적으로 더 높은 종 풍부도와 개체군 밀도를 나타냈으며, 소는 급격한 유량 변화 시 피난처 역할을 할 수 있는 기능적 공간임을 제안하였다. ^{Herbst et al. (2018)}은 미국 시에라 네바다 지역 상류하천의 여울 구간에서 EPT (Ephemeroptera-Plecoptera-Trichoptera) 군과 걸러먹는무리(filter-feeder)가 우세한 반면 소에서는 깔따구류(chironomids)와 주워먹는무리(collector-gatherer)가 우세하였고, 생체량 현존량은 여울에서 높았고 개체수 현존량은 소에서 높았다고 보고하였다.

여울과 소의 출현종수만 비교하였을 때 본 연구에서는 여울의 규모가 작은 지류의 상류지점에서만 소의 출현종수가 여울에 비하여 많았고, 다른 지점에서는 여울의 종수가 소에 비하여 더 많거나 큰 차이가 없었다. 하도 중앙부의 중소서식처와 수변의 종수 간의 상대적인 차이는 서식처의 규모와 뚜렷한 관계가 있는 것으로 판단된다. 즉 하폭이 좁을수록 여울이나 흐름 및 소의 출현종수에 비하여 수변의 출현종수가 많고, 하폭이 넓을수록 그 반대의 경향을 보였는데, 이는 하폭이 넓어질수록 선으로 이루어진 수변 서식처의 규모에 비해 면으로 이루어진 하도 중앙부의 서식처 규모가 상대적으로 커지기 때문인 것으로 추정된다.

지류지점의 출현개체수는 흐름과 여울에서 많았으나 소와 수변에서도 높은 수준을 보였다. 이와 반면 본류지점의 출현개체수는 지류에 비하여 현저히 적었는데, 이는 종 수준 뿐만 아니라 개체 수준에서도 서식처의 규모가 커질수록 개체 간의 집중도가 작아지고 분산(dispersal)이 커지는데 따른 것으로 판단된다. Table 1을 볼 때 지류지점에 비해 본류지점에서 방형구 당 평균 종수와 평균 개체수는 적고 변동계수는 크게 나타나고 있는 점은 이러한 추정을 뒷받침한다.

본류 지점의 중서식처별 출현개체수는 여울에 비하여 다른 중서식처에서 현저히 적었는데, 이는 하천의 규모가 커질수록 여울보다는 흐름과 소의 규모가 상대적으로 커지는데 따른 것으로 보인다. 또한 본류의 수변에서는 상대적으로 개체당 생체량이 큰 연체동물의 다슬기류(Semisulcospira libertina)와 식생에서 서식하는 갑각류의 새뱅이류(Caridina denticulata denticulata)가 우점종으로 출현하여 이러한 종 구성도 개체수 차이에 영향을 준 것으로 판단된다.

^{Kong et al. (2025)}은 본 연구에서 사용된 같은 자료를 바탕으로 면적에 따른 출현종수의 변화를 미소서식처의 이질성으로 해석하였으나 작은 규모의 동일한 면적에서 나타나는 종수의 차이에 대해서는 구체적인 해석을 하지 않았다. 추가적으로 분석된 본 연구의 결과를 종합하면 동일한 단위면적에서 나타나는 종수와 개체수의 차이는 서식처 규모와 관련된 종과 개체 수준에서의 자원이용의 중첩과 경쟁 및 분산에 의한 것으로 추정된다.

즉 서식처가 동질한 경우 그 규모가 클수록 종 및 개체들의 분산도가 커져 작은 면적에서 출현하는 종수와 개체수가 적지만 해당 서식처 전체에서 출현하는 종수와 개체수는 많아지는 것으로 해석된다. ^{MacArthur and Wilson (1967)}은 조사면적이 커지면 지세가 복잡해지고 격리된 군집의 종 분화가 커진다고 해석하기도 하였다. 반면 서식처의 규모가 동일한 경우에는 미소서식처의 이질성이 클수록 종수와 개체수가 많고 조사면적에 따른 종수의 변화율이 커지는 것으로 평가된다. 따라서 면적-종수 또는 면적-개체수 관계를 해석하기 위해서는 서식처의 규모와 미소서식처의 이질성이 함께 고려되어야 하며 추가적으로는 종의 생체량까지 포함되어야 한다.

지류와 본류의 상류지점들(TU, MU)만 비교하였을 때 이러한 경향은 더욱 뚜렷하게 나타난다. Fig. 2a는 ^{Kong et al. (2025)}이 본 연구와 같은 자료로부터 도출한 두 지점의 종수-면적 최적 관계식에서 조사면적을 확장하였을 때 추정되는 총 종수를 도시한 것이다. TU 지점의 총 종수는 조사면적이 약 15 m²보다 작은 범위에서는 MU 지점보다 많지만 그 이상의 조사면적에서는 반대의 경향을 보인다. 즉 조사면적이 작을 경우 서식처의 규모가 상대적으로 큰 MU 지점에서는 종들의 분산으로 종수가 작게 나타나고 조사면적이 커지면 규모의 효과로 종수가 크게 나타나는 것으로 평가된다. Fig. 2b는 두 지점의 각각 40개 방형구 조사에서 나타난 출현개체수의 평균과 표준편차인데, MU 지점의 출현개체수가 TU 지점에 비하여 뚜렷하게 작은 것을 확인할 수 있다. 이 역시 서식처의 규모가 큰 MU 지점에서 개체 간 분산도가 크기 때문인 것으로 평가된다.

서식처 패치의 면적 증가에 따른 개체밀도의 감소 원인에 대한 연구사례는 많지 않지만 가장자리 효과의 감소(^{Wilder and Meikle, 2005)}, 미소서식처 선택성과 이동 능력 증가 등에 따른 개체수 집중 저하(^{Jackson et al., 2013)}, 단위면적당 이주 유입률 감소(^{Bowman, et al., 2002)}, 조사 편향(작은 면적의 조사에서 개체수가 충분한 지역 중심으로 조사되는 경향) 감소 및 비생태적 환경증가(^{Gaston, et al., 1999)} 등이 거론되고 있다. 그러나 이러한 연구들은 대부분 육상생태계를 대상으로 한 것이며, 하천생태계의 중서식처 수준에서 서식처 크기에 따른 종수 및 개체수 밀도의 변화의 원인과 기작에 대한 연구는 추후과제이다.

과(family) 수준의 종인 깔따구류를 제외할 때 개체수 우점종은 여울과 흐름에서 모두 하루살이류였으나, 소와 수변에서는 하루살이류외에도 날도래류나 비곤충류인 실지렁이류, 다슬기류, 새뱅이류였다. 전체적으로 상류지점의 여울과 흐름 구역에서는 두점하루살이(Ecdyonurus kibunensis)가 우점하는 것으로 나타났다. ^{McNaughton (1967)}의 우점도지수 값은 0.3∼0.6의 범위로 ^{Yoon et al. (1992)}의 기준에 따르면 군집 내의 종간 경쟁관계가 높은 수준으로 평가된다.

Fig. 2. Species-area relationships and individual abundance at the upstream of the tributary (TU) and the upstream of the mainstream (MU) of the Jojong stream. The species-area relationship was derived by applying an expanded survey area to the formula proposed by Kong et al. (2025).

3.2 중서식처 출현종

출현종 중 47종은 모든 중서식처에서 출현하였으며, 12종은 여울, 8종은 각각 흐름과 소, 12종은 수변에서만 출현하였다(Fig. 3). 서식처가 단절되어 있거나 이질적인 두 유형에서 출현한 종수(여울-소 2, 여울-수변 3, 흐름-수변 2)는 이어지거나 동질적인 두 유형에서 출현한 종수(여울-흐름 10, 흐름-소 6, 소와 수변 15)에 비하여 현저히 적었다. 마찬가지로 이질적인 세 유형에서 출현한 종수(여울-흐름-수변 5, 여울-소-수변 3)는 대비되는 유형에서 출현한 종수(여울-흐름-소 8, 흐름-소-수변 9)에 비하여 적었다.

여울에서만 출현한 종은 모두 곤충류로 과(family) 수준의 종인 Empididae sp.를 제외하면 모두 유수성 하루살이류, 강도래류, 딱정벌레목의 여울벌레류, 파리류, 날도래류였다(Table 2). 흐름에서만 출현한 종 역시 일회성 출현종인 작은쇠우렁이(Gabbia kiusiuensis)를 제외하면 모두 곤충류였고, 노랑무늬물방개(Neonectes natrix)외에는 모두 유수성 하루살이류, 강도래류, 여울벌레류와 날도래류였다. 소에서만 출현한 종도 모두 곤충류였으나 하루살이류나 날도래류외에도 잠자리류, 노린재류, 파리류의 각다귀류가 출현하여 여울과 흐름의 종구성과는 달랐다. 수변에서만 출현한 종은 하루살이류와 날도래류외에도 연체동물류, 등각류를 비롯하여 여러 종류의 잠자리류와 노린재류 및 파리류였다.

이상의 결과는 하천의 생물 다양성과 풍부성을 평가하기 위해서는 여러 서식처에 대한 조사가 필요함을 시사한다. 조종천에서 여울 이외의 서식처에서 출현하는 종은 79종으로 전체 출현종 157종의 절반을 약간 넘는 수준이다. 이는 현행 국가생물측정망에서 시행되고 있는 여울에 국한된 조사로는 조사규모를 크게 늘려도 전체 생물종의 약 50% 수준만 파악할 수 있다는 의미가 된다. 더욱이 국가생물측정망에서 표본크기는 여울에서 3회 방형구 조사이므로 이러한 조사에 의해 출현한 종수는 전체 종수의 50%보다 크게 못 미치게 될 것이다. 이는 ^{Kong et al. (2025)}이 3회의 방형구 조사에서 확보할 수 있는 종수가 확률분포 모형으로 추정된 최대종수의 약 15∼30%에 불과하다고 보고한 바와 같은 맥락에서 이해될 수 있다.

Fig. 3. Species richness of benthic macroinvertebrates in specific mesohabitats of the Jojong stream.

3.3 생태적 지위 폭

160개 방형구를 개별 지위(niche)로 간주하고 출현한 157종에 대하여 Levins B_n 값을 도출한 결과는 Table 3과 같다. 방형구 내에서도 미소환경이 다르고 먹이자원의 분포가 이질적인 점을 고려할 때, 본 연구에서 언급되는 지위란 정확하게 표현한다면 방형구 단위의 공간적 지위를 말한다.

전반적으로 B_n 값은 낮은 경향을 보였는데 이는 방형구의 수가 많고 고려된 4가지 유형의 중서식처가 서로 이질적인데 따른 것으로 판단된다. 과 수준으로 동정된 깔다구류(Chironomidae sp.)를 제외하고 전체 B_n 값에서 5백분위 값(0.18) 이상의 값을 보이는 종 중 순열 검정에서 균등분포의 특이도가 나타난 올챙이물날도래(Rhyacophila lata)와 플라나리아류(Dugesia sp.)는 상대적인 관점에서 일반종으로 평가될 수 있다. 등줄하루살이(Teloganopsis punctisetae)와 부채하루살이(Epeorus pellucidus)는 위 두 종과 비슷한 수준의 B_n 값을 보이지만 유의성 검정 결과 무작위 분포로 나타났고, 두점하루살이(Ecdyonurus kibunensis)는 상류 지점의 여울과 흐름에서 우점종으로 나타나는 종이며(Table 1), B_n 값도 상대적으로 높지만 순열검정에서 집중형 분포의 특이성으로 나타나 일반종으로 평가하기 어렵다.

B_n 값이 낮고 순열 검정에서도 집중형 분포의 특이도를 나타내는 종들의 대부분은 다른 수계의 유수환경이나 정수환경에서는 흔히 출현하는 종들이므로 산지하천인 본 조사대상 지점에 국한하여 특수종으로 평가될 수 있을 뿐 광역적인 수준에서 특수종으로 분류될 수는 없다.

3.4 생태적 지위 중복도

출현한 157개 종에 대응하여 가장 높은 지위 중복도를 보이는 종과 중복도 값은 Table 4와 같다. 반드시 일치하는 것은 아니지만 지위 중복도가 높은 대응 종들은 복합출현도로 서식처 특이성을 분석한 Table 3의 분류에서 같은 서식처 유형에 속하는 종들이었다.

본 결과의 주요 특이 사항은 전체 157종 중 가장 높은 지위 중복도를 가진 대응종들이 모두 서로 다른 속에 속해 있다는 점이었다. 출현 종 중 동일 속에 속해 있는 상당수는 서로 자매종(sister group)이거나 분류학적으로 가까운 근연관계를 가지고 있음에도 불구하고 모든 종들이 다른 속의 종들과 가장 높은 지위중복도를 보이는 것은 시사할만 하다. 한 종이 두 종으로 분화될 경우, 이들은 같은 지역에서 동일한 먹이를 두고 경쟁할 가능성이 높아진다. 반면, 가까운 근연종이 아니므로 서로 다른 먹이길드를 가진 종들과는 공간을 공유할 가능성이 높아진다고 볼 수 있다. 그러나 이러한 추정은 추후 정밀한 실험설계를 통하여 검증되어야 할 것이다.

3.5 Ordination

조사정점에 대한 NMS 서열화에서 각 정점은 상류와 하류 및 중서식처 별로 배열되었다(Fig. 4). 대체로 축 하단에는 상류지점, 상단에는 하류지점, 우측에는 여울, 중앙측은 흐름, 좌중앙측은 소, 좌측에는 수변의 정점들이 배열되었다. 수변부 정점들은 주로 소의 정점들과 배열되는 정도가 컸지만 일부 정점은 여울과 흐름의 정점들과 함께 배열되었다. 지류 상류지점(TU)의 수변 정점들(TURIP1∼TURIP10)은 같은 지점의 흐름(TURU) 또는 본류 상류지점의 흐름(MURU)내의 정점들과 섞여 배열되었는데, 이는 TU 지점이 하폭이 좁고 경사가 급하여 수변식생 발달이 미약하고 수변과 흐름의 환경이 큰 차이를 보이지 않은데 따른 것으로 판단된다. 또한 MDRIP5 지점은 여울과 흐름 영역의 정점들과 배열되었는데, 이는 이 정점의 수변식생 발달이 미약하고 물흐름이 이례적으로 빨랐던데 따른 것으로 보인다.

상류와 하류를 포함할 때 중서식처의 유형은 여울과 흐름 및 수변-소로 구별되었다. 여울과 흐름의 조사정점들은 비교적 뚜렷이 구별되었으나 소와 수변의 많은 정점들은 함께 배열되고 있어 다른 유형으로 보기 어려웠다. 이처럼 생물종의 출현도로 서열화하였을 때 소와 수변의 조사정점들이 높은 집중도를 보이는 것은 물흐름의 유사성과 서식처의 연결성에 의한 것으로 추정된다. 소와 수변은 각각 수심과 식생에 의한 조도(roughness)의 영향으로 물흐름이 느리며, 소는 하도의 좌우 측면에 위치하여 수변과 이어지기 때문에 두 서식처에서 종 출현 특성이 유사하게 나타나는 것으로 보인다. 이러한 분석결과를 바탕으로 중서식처를 크게 여울, 흐름, 소와 수변의 세 유형으로 구분하여 각 유형별 특이종을 분석하였다.

저서성 대형무척추동물은 급격한 물 흐름, 서식지 교란, 포식자 회피 또는 생식 행동 등의 다양한 원인으로 표류(drift)할 수 있으며 이는 생존 전략의 하나이다(^{Brooks and Boulton, 1991; Williams and Hynes, 1976)}. 따라서 특정 서식처에서의 출현 유무만으로 종의 특이성을 판단하는 것은 무리가 있을 수 있다. 본 연구에서는 주 서식처로부터 다른 서식처로 표류하는 소수 개체에 의한 왜곡을 줄이기 위하여 출현빈도에 출현개체수를 함께 고려한 복합출현도로 출현종의 서식처 선택성을 평가하였다. 이를 평가하는 절대적인 기준은 없으나 본 연구에서는 특정 중서식처 유형에서 상대복합출현도가 제3사분위 값인 75%를 넘을 때 해당 서식처에 대한 선택성이 높은 것으로 평가하였다.

Fig. 4. Non-metric multidimensional scaling (NMS) ordination results of sampling points based on benthic macroinvertebrate species composition from the Jojong stream (TU: upstream of tributary, TD: downstream of tributary, MU: upstream of mainstream, MD: downstream of mainstream; RI: riffle, RU: run, PO: pool, RIP: riparian; Arabic numbers indicate the number of replicates).

이에 따른 중서식처 유형별 선택성은 Table 5와 같다. 160개 방형구 조사에서 10%를 초과하는 상대출현빈도를 보이는 종만을 가지고 평가할 때, 여울 유형의 종은 하루살이류가 7종, 날도래류가 4종이었으며 먹파리류(Simulium sp.)가 포함되었다. 이들을 포함하여 과 수준에서 동정된 춤파리류(Empididae sp.)를 제외한 기타 종들 모두 빠른 물흐름에서 출현하는 종들이었다.

출현빈도가 높은 종 중 흐름 유형의 종은 노란측범자리(Onychogomphus ringens), 노란뱀잠자리(Protohermes xanthodes), 애날도래류(Hydroptila KUa), 일본가시날도래(Goera japonica)였다. 출현빈도가 낮았던 종들 중 작은쇠우렁이(Gabbia kiusiuensis), 노랑무늬물방개(Neonectes natrix), 나비날도래류(Ceraclea KUa, Ceraclea KUb)를 제외한 모든 종은 비교적 물흐름이 빠른 곳에서 출현하는 종들이었다.

역시 출현빈도가 높은 종만을 대상으로 소-수변 유형의 선택종은 하루살이류 7종과 날도래류 6종 외에도 연체동물류의 주름다슬기(Semisulcospira forticosta)와 다슬기(Semisulcospira libertina), 환형동물류의 줄지렁이류(Eisenia sp.)와 실지렁이(Limnodrilus gotoi), 그 외 쇠측범잠자리(Davidius lunatus)와 등에모기류(Ceratopogonidae sp.)로 다양하였다. 상기 종들을 포함하여 출현빈도가 낮았던 종들도 대부분 정수환경이나 식생에 서식하는 연체동물류, 갑각류, 잠자리류와 노린재류였다.

총 방형구(160개)에서 상대출현빈도가 10%를 넘는 57종의 Pianka 중복도를 기반으로 분석된 집단은 3개의 대집단과 6개의 세집단이었다(Fig. 5).

집단 1은 대부분 복합출현도를 기반으로 평가한 Table 5의 서식처 유형에서 선택성이 낮은 종들이었다(Table 6). 집단 2는 서식처 유형에 비특이적인 작은강하루살이(Potamanthus formosus)를 제외하면 모두 Table 5에서 소와 수변 유형의 종들이었다. 집단 3은 플라나리아류(Dugesia sp.), 강하루살이(Rhoenanthus coreanus), 세갈래하루살이(Choroterpes altioculus), 등줄하루살이(Teloganopsis punctisetae)를 제외하면 모두 여울과 흐름 유형에서 선택정로 출현한 종들이었다. 또한 위 4종 중 강하루살이를 제외한 3종도 특이도 구분의 경계값에 미치지 못하였을 뿐 여울과 흐름에서 상대복합출현도가 높은 종들이었다. 비교적 유속이 느린 흐름에서 주로 출현하는 강하루살이는 소에서도 복합출현도가 다소 높았는데 개체수 출현비만 고려하는 지위중복도 평가에서는 여울과 흐름 유형에 함께 포함되었다.

Fig. 5. Classification of benthic macroinvertebrate communities using Pianka’s overlap-based clustering in the Jojong stream.

57종에 대한 NMS 서열화 결과는 Pianka 중복도에 의한 집단화 결과와 큰 차이는 없었으나 종 간의 관계를 보다 가시적으로 보여주었다(Fig. 6). 2차원 공간의 최종 스트레스 값은 15.02로 데이터 구조를 잘 표현하고 있었으며. 순위 기반 적합도(non-metric fit)는 0.98로 매우 우수하였고, 선형 적합도(linear fit)는 0.91로 매우 강하게 나타났으며, 거리 기반 적합도(metric fit)는 0.88로 종 간의 관계를 잘 반영하고 있었다. 무작위 데이터를 귀무가설로 한 Monte Carlo 검정의 유의확률(p-value)은 0.020, 데이터 결속도(cohesion)는 0.50으로 유의미한 분포로 나타났다.

Fig. 6. Non-metric multidimensional scaling (NMS) ordination results of benthic macroinvertebrate species from the Jojong stream (see Table 6 for the symbol legend).

Pianka 중복도에 의한 집단 2는 좌측, 집단 3은 우측에 배치되었고, 집단 1은 그 사이에 넓게 배열되었다. 상측과 하측은 각각 상류 정점들과 하류 정점들에서 주로 출현하는 종들이 배열되었다. 이러한 분석 결과를 종합하여 6가지 조건(① 전체 방형구에서 상대출현빈도 10% 초과, ② Levins 지위폭 B_n이 일반종 선별 기준으로 설정한 0.18 미만, ③ Levins 지위폭에 대한 순열검정에서 유의확률 0.05 이상(유의확률 0.05 미만은 균등분포), ④ 특정 중서식처 유형의 상대복합출현도 0.75 초과, ⑤ Pianka 중복도 기반 집단화의 동일집단, ⑥ NMS 배열화에서의 밀집도)을 만족하는 종들을 각 중서식처 유형의 특이종으로 선정하였다.

조종천 대상지역에서 이상의 조건에 부합되는 여울 특이종은 8종으로 콩알하루살이(Acentrella sibirica), 애오랑하루살이(Baetiella tuberculata), 흰부채하루살이(Epeorus curvatulus), 뿔하루살이(Drunella aculea), 먹파리류(Simulium sp), 넓은머리물날도래(Rhyacophila brevicephala), 광택날도래류(Glossosoma KUa), 동양줄날도래(Hydropsyche orientalis)였다. 흐름 유형의 특이종은 단일 종으로 노란측범자리(Onychogomphus ringens)였다. 소와 수변 유형의 특이종은 6종으로 옛하루살이(Siphlonurus chankae), 입술하루살이(Labiobaetis atrebatinus), 쇠측범잠자리(Davidius lunatus), 네모집날도래류(Lepidostoma KUa), 털날도래류(Gumaga KUa), 나비날도래류(Oecetis sp.)였다. 갈고리하루살이(Procloeon pennulatum)는 다른 조건에는 모두 부합되었으나 순열검정의 유의확률이 낮아 제외되었다.