문태웅
(Taeunga Moon)
aiD
홍서영
(Seoyoung Hong)
biD
김한신
(Han-Shin Kim)
c,†iD
-
전북대학교 환경생명자원대학 생명공학부
(Division of Biotechnology, College of Environmental and Bioresource Science, Jeonbuk
National University)
Copyright © KOREAN SOCIETY ON WATER ENVIRONMENT
Key words
Chlorella, HABs, Quorum quenching, Quorum sensing, Sodium alginate carriers
1. Introduction
녹조(Algal bloom)는 수중 환경에서 조류나 남세균(Cyanobacteria)이 표층 근처에서 비정상적으로 대량 번성하는 현상을 의미한다.
이러한 현상은 물의 탁도, 맛, 냄새 등을 변화시켜 수자원의 활용에 부정적인 영향을 미치며, 생태계 전반에 악영향을 유발한다(Ministry of Environment 2016). 이러한 녹조 현상은 수온의 증가, 영양소의 과다 유입, 유속 감소 등 복합적인 기후, 환경요인의 조합으로 인해 발생한다(Brenckman et al., 2025). 특히, 녹조가 과도하게 발생하면 용존 산소가 고갈되어 수생 생물이 폐사할 위험이 크며, 녹조 현상을 유발하는 대표적인 남세균인 마이크로시스티스(Microcystis)는 마이크로시스틴(Microcystin)이라는 독소를 생성하여, 물을 직접 음용하는 야생동물들에게 축적돼 간 독성을 유발하는 문제점을 가지고 있다(Schmidt et al., 2014). 그뿐만 아니라, 지구온난화는 해마다 수온 상승을 가속시켜 매년 녹조의 발생 빈도와 강도를 높이고 있으며(Yu et al., 2021), 자연 환경 내에서 잘 분해되지 않는 마이크로시스틴(Hong, 2022)은 자연의 자정작용만으로는 회복이 힘든 실정이다.
이러한 녹조를 제어하기 위하여 녹조 예측 및 모니터링, 녹조의 사전⋅후 관리 그리고 정수장의 녹조 관리 등 다양한 물리⋅화학⋅생물학적인 기술의 개발이
시도되고 있다(Kim et al., 2021). 현재까지 알려진 물리적 방법으로는 인공폭기(artificial aeration) 또는 심층폭기(hypolimnetic aeration), 가압부상법(Dissolved-air
flotation, DAF), 차아염소산(NaClO)을 이용한 전기 분해법(Electro chlorination), 초음파 처리, 차광막 처리, 선택
취수, 수화 펜스(Algal Bloom Fence), 저질토 처리(sediment dredging) 등이 있다(Seo, 2014). 화학적인 방법으로는 응집제 투여, 고도 처리, 살조제(algicide)인 황산구리 처리, 석회(Lime) 처리, Sediment oxidation,
전염소 처리, 오존 처리, 규산질 다공체 등이 있다(Seo, 2014). 생물학적인 방법으로는 어류를 이용해 수중 먹이망 상호작용을 기반으로 처리, 조류를 파괴하거나 성장을 억제 시킬 수 있는 생물을 투입, 식물체의
영양물질 흡수작용을 기반한 처리 등이 있다(Seo, 2014). 녹조 제거를 위하여 가장 잘 알려진 황토 살포법은 비교적 저렴한 비용으로 단기적인 효과를 기대할 수 있었으나, 중금속 유출 등 2차 오염을 유발할
수 있다는 치명적인 단점이 있다(Park et al. 2016). 또한, 고도 정수처리 기술, 응집제 사용, 수초 식재 등 생물학적⋅화학적 보조 방식들이 도입되었지만, 이들 기술은 국지적인 적용에 그쳤으며, 환경적
한계와 높은 비용 문제로 인해 장기적인 해결책으로 제시되지 못하는 문제점이 있다(Byeon et al., 2016). 또한, 효과적인 녹조 제어 방법의 개발이 지속적으로 요구되고 있으나, 현재까지도 제안되는 제거 방법이 해마다 유사한 수준에 머무르고 있으며, 근본적인
문제의 해결보다는 발생한 녹조의 제거를 위한 단기적인 해결책만을 제시하고 있는 문제점이 있다(Kim et al., 2016). 따라서, 지속 가능한 녹조 관리를 위한 새로운 방법의 제안은 필수적이다.
녹조를 유발하는 그 핵심 원인 중 하나는 특정 미생물 균주의 과도한 증식이다. 특히 남세균은 녹조 발생의 주된 생물학적 원인으로 지목된다. 이들 균주
중에서도 Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Oscillatoria 등은 전 세계적으로 빈번히 보고되며, 독성 물질을 생산하는 대표적인 종으로 알려져 있다(Wilson et al., 2005). 녹조를 유발하는 주요 남세균 균주들은 군집 내 개체 수의 밀도 변화에 따라 특정 유전자의 발현을 조절하는 정족수 인식(quorum sensing,
QS) 시스템을 통해 조절된다(Kokarakisl et al., 2023). QS는 세포 간 화학 신호 물질의 농도를 감지하여, 일정한 임계값에 도달했을 때 공동의 행동을 유도하는 세포 간 의사소통 메커니즘이다(Lamas-Samanamud et al., 2023). 이러한 QS 시스템은 군집 내 협력적 행동(예: 생물막[biofilm] 형성, 독소 생산, 영양소 경쟁 등)을 유도함으로써, 남세균의 생존 및
경쟁 우위를 높이는 데 중요한 역할을 한다(Lian et al., 2024). Microcystis aeruginosa를 포함한 일부 남세균은 N-아실 호모세린 락톤(N-Acyl homoserine lactones, AHLs)과 같은 신호 분자를 생성하며(Xu, Ni, Du et al., 2024), 이를 통해 세포 밀도에 따라 마이크로시스틴의 생산을 조절하는 것으로 보고되었다(Xu, Ni, Li et al., 2024). 최근 연구에 따르면, AHLs 유사 분자 또는 기타 페놀계 신호 물질이 해당 균주 내에서 유전자 발현을 조절하여 독소 합성을 활성화하거나 억제할
수 있음이 확인되고 있다(Zhang and Li, 2024). QS의 이러한 특징은, 외부에서 QS 신호를 교란하거나 차단하는 전략인 정족수 저해 기작(Quorum Quenching, QQ)을 활용할 경우,
녹조를 제어할 수 있을 것이라는 가설을 제시하고 있다. 따라서 남세균의 QS 메커니즘에 대한 이해는 단순한 생리학적 해석을 넘어, 녹조 발생의 억제
및 독소 생산 제어를 위한 실질적 수단으로서 중요한 연구 대상이 되고 있다(Xu, Ni, Li et al., 2024).
QQ는 세균 간의 QS를 억제하거나 교란함으로써, 세포 밀도에 기반한 군집 행동을 차단하는 생물학적 기작이다(Grandclément et al., 2016). QQ는 이러한 신호 분자의 분해, 수용체 차단, 또는 생합성 억제를 통해 QS 기반 조절을 비활성화시킨다. 예를 들어, AHL 락타나아제(lactonase)와
아실레이스(acylase) 같은 효소는 신호 분자를 직접 분해하거나 변형하여 QS 신호전달을 방해하며, 유사 리간드(analog)를 통해 수용체와의
결합을 경쟁적으로 저해할 수도 있다(Chen et al., 2013; Woods et al., 2024). 이러한 QQ 전략은 병원성 세균의 독성은 억제하면서도 생존에 직접적인 영향을 주지 않아 항생제 내성 문제를 최소화하는 환경친화적 제어 기술로 주목받고
있다. 특히 녹조를 유발하는 남세균의 경우, QS가 독소 생성 및 군집 응집과 관련되어 있다는 연구 결과가 보고되면서, QQ 기법은 녹조 현상의 생물학적
저감 방법으로서 응용 가능성을 제시하고 있다(Xu, Ni, Li et al., 2024).
본 연구에서는 녹조를 유발하는 대표적인 조류인 남세균 대신, 단세포 녹조류인 클로렐라(Chlorella spp.)를 모델 생물로 사용하였다. 클로렐라는 남세균과 다르게 독성이 없거나 낮아 안전한 실험이 가능하며, Yan (2023)의 연구에 따르면 남세균은 QS의 영향으로 성장이 조절되고 클로렐라 역시 QS에 의해 성장이 조절될 수 있다(Santo et al., 2022). 따라서 lactonase를 분비하는 효능이 검증된 Enterococcus durans HEMM-1 (Ham et al., 2018)와 Listeria grayi HEMM-2 (Ham et al., 2024)를 고정화한 담체를 첨가해 클로렐라의 QS 신호물질 분해를 야기하여, 결론적으로 QS 신호물질에 의해 성장에 영향을 받는 녹조를 억제할 수 있을 것이라는
가설을 본 연구에서 검증하고자 한다. 담체로 제작된 HEMM-1, HEMM-2 미생물의 효능을 평가하기 위하여, 실험 미생물인 Pseudomonas aeruginosa PA14의 생물막 저감 효과를 평가하였으며, 담체를 활용하여 클로렐라의 성장 조절에 관하여 확인하였다. 이러한 연구는 녹조 제어를 위한 새로운 생물학적
접근법으로 응용될 가능성을 보여준다.
2. Materials and Methods
2.1 사용 균주 및 배양 조건
본 연구에서는 QQ 균주인 HEMM-1, HEMM-2를 Tryptic Soy Broth (TSB, Difco, USA) 배지를 사용하여 37℃, 200
rpm 조건에서 진탕 배양하였다. 담체(carrier) 제작을 위한 균주는 4시간 동안 배양하였으며, 무세포 상등액(Cell-Free Supernatant,
CFS) 실험을 위해서는 24시간 동안 배양하여 사용하였다. 생물막 형성능 평가를 위한 Pseudomonas aeruginosa PA14는 AB medium (300 mM NaCl, 50 mM MgSO4, 0.2% vitamin-free casamino acids, 10 mM potassium phosphate, 1 mM L-arginine, and
1% glucose; pH 7.5) 에서 37℃, 200 rpm으로 진탕 배양하였다. 녹조 성장 저해능 평가를 위한 클로렐라는 24℃, 습도 60%로
유지되는 항온항습기 내에서 BG-11 Broth(MB cell, Korea)를 사용하여 배양하였다. 8시간마다 배양액을 수동으로 흔들어 주었으며,
LED 식물 조명(Hunta Lighting Technology, MDA-2835-5001ed-GL)을 이용하여 12시간 간격으로 점등 및 소등하며
광주기를 조절하였다.
2.2 무세포 상등액(CFS)의 생물막 형성 저해능 평가
HEMM-1, HEMM-2의 상등액을 이용하여 미생물이 생산하는 lactonase의 효과를 측정하였다. 두 균주는 TSB에 접종하여 37℃에서 흡광도(595
nm, UV-visible spectrophotometer)가 1.0에 도달할 때까지 배양하였으며, 이후 2,602 × g에서 15분 원심 분리하여
상등액을 회수하였다. 회수한 상등액은 0.2 µm 멤브레인 필터로 여과하였고, TSB 배지에 1/20(v/v) 비율로 분주하였다. 배지에 활성 상등액을
최종 농도 1%(v/v)와 5%(v/v)가 되도록 첨가하고, 총 부피를 150 µl로 조절하였다. 이후 37°C에서 24시간 동안 정치 배양하여 생성된
생물막을 0.1% crystal violet으로 15분간 염색한 뒤, 545 nm 파장에서 흡광도를 측정하였다.
2.3 Sodium alginate 담체 제작
담체 제작을 위해 HEMM-1, HEMM-2를 TSB 배지에 1/100(v/v) 비율로 접종하였으며, 37℃에서 흡광도(595 nm)가 0.7이 될
때까지 배양하였다. 배양 후 6,000 rpm에서 15분간 원심 분리하여 펠릿을 회수하고, Phosphate-buffered saline(PBS)로
두 차례 세척하였다. 2.5% sodium alginate 용액과 0.2 M CaCl2 용액을 제조하여 멸균한 뒤, 멸균된 sodium alginate 용액에 각각 HEMM-1(11.7 mg/ml), HEMM-2(12.7 mg/ml)를
첨가하였다. 끝부분의 지름이 0.2 cm인 주사기를 0.2 M의 CaCl2 용액 표면에서 10 cm 높이에 고정하고 sodium alginate 용액을 한 방울씩 떨어뜨렸다. 형성된 방울은 CaCl2 용액에서 30분간 경화시킨 후 회수하여 평균 지름 0.34 cm의 담체를 제작하였다(Fig. 1).
Fig. 1. Overview of the sodium alginate carrier construction process. After cultivation,
cell pellets were harvested (A), thoroughly mixed with sodium alginate (B), and uniformly
dropped into a CaCl₂ solution using a syringe to form carriers (C).
2.4 담체를 이용한 생물막 형성 저해능 측정
담체의 QQ 효과를 평가하기 위해 PA14의 생물막 형성을 측정하였다. Borosilicate에 AB medium을 사용하여 총 volume이 3
ml이 되도록 PA14를 1/20(v/v) 비율로 접종하고 HEMM-1 담체, HEMM-2 담체, control 담체를 5%(w/v)씩 첨가하였다.
37℃에서 24시간 배양 후 생성된 생물막을 0.1% crystal violet으로 15분간 염색하였으며, 545 nm에서 흡광도를 측정하였다.
2.5 클로렐라 성장곡선
실험실 조건에서 클로렐라의 성장을 측정하기 위해 BG-11 배지를 사용하여 총 volume이 40 ml이 되도록 클로렐라를 1/100(v/v) 비율로
접종하였다. 접종한 클로렐라에 LED 식물조명(Hunta Lighting technology; MDA-2835-5001ed-GL)으로 12시간 주기로
빛을 제공하고 24℃, 습도 60% 조건을 유지할 수 있는 항온항습기에서 8시간마다 한 번씩 흔들며 7일간 배양하였으며, 680 nm에서 24시간
마다 흡광도를 측정하였다.
2.6 담체를 이용한 클로렐라 성장 억제 평가
2.3절에 기술된 방법으로 3종류의 담체(Control, HEMM-1, HEMM-2)를 제작하여 담체의 녹조 성장 저해능 평가를 위해 클로렐라의 성장을
측정하였다. BG-11 배지를 사용하여 총 volume이 40 ml이 되도록 클로렐라를 1/100(v/v) 비율로 접종한 뒤, 제작한 담체를 종류별로
5%(w/v)씩 첨가하였다. 이후의 배양은 2.5절에 기술된 방법과 동일하게 수행하였으며, 495 nm에서 흡광도를 측정하였다(Fig. 2).
Fig. 2. Schematic diagram of this study. Sodium alginate carriers, with or without
embedded bacteria, were prepared based on the method described in Fig. 1 (A). These
carriers were separately added to BG11 medium seeded with Chlorella (B), and the effect
of lactonase released from the bacterial carriers on Chlorella growth was observed
(C).
3. Results and Discussion
3.1 HEMM-1, HEMM-2의 생물막 저해 평가
본 연구에서 사용한 HEMM-1, HEMM-2 균주가 생산하는 lactonase에 의한 생물막 저감 효과를 확인하기 위하여, 1%, 5%의 무세포
상등액을 처리하였다. 모델 균주로 사용한 P. aeruginosa PA14의 생물막은 1%와 5%의 HEMM-1 CFS 처리에 의하여 36.74%, 50.78%, HEMM-2 CFS 처리에 의하여 28.07%,
33.55% 감소하는 것을 확인하였다(Fig. 3). 이러한 결과는 본 연구에서 사용한 HEMM-1, HEMM-2가 생산하는 lactonase에 의한 QS 조절 메커니즘(Ham et al., 2018)이 단세포 녹조류의 성장에도 영향을 미칠 수 있다는 가능성을 제시한다.
Fig. 3. Effect of biofilm formation by Enterococcus durans HEMM-1 and Listeria grayi
HEMM-2 cell-free supernatant (CFS) treatment., p < 0.05 versus the control. *, p <
0.005 versus the control.
3.2 담체로 제작된 HEMM-1, HEMM-2의 생물막 저해 평가
본 실험에서는 HEMM-1, HEMM-2 담체를 제작하여 효능을 확인하고자 하였으며, 미생물을 첨가하지 않은 담체도 추가적으로 제작하여 효능을 확인하였다.
실험은 borosilicate bottle을 이용하여 총 3 ml 중 5%의 volume으로 HEMM-1, HEMM-2 담체를 첨가하였으며, 미생물을
첨가하지 않은 담체의 경우도 같은 양을 첨가하여 결과를 비교하였다. HEMM-1, HEMM-2 담체를 첨가한 bottle에서 미생물의 생물막은 59.23%,
32.42%가 감소하였으며, 미생물을 첨가하지 않은 담체에서는 차이가 나타나지 않았다(Fig. 4). 무세포 상등액을 사용한 Fig. 3에서의 결과와 동일하게 HEMM-1을 처리할 시, HEMM-2에 비하여 더 높은 생물막 저해 효능이 있는 것을 확인할 수 있었다.
Fig. 4. Effect of biofilm formation by Enterococcus durans HEMM-1 and Listeria grayi
HEMM-2 carrier treatment., p < 0.05 versus the control. *, p < 0.005 versus the control.
3.3 담체로 제작된 HEMM-1, HEMM-2의 클로렐라 성장 억제 평가
효능이 검증된 HEMM-1, HEMM-2의 담체를 첨가하여, 클로렐라의 성장 억제 효과를 평가하였다. 담체와 클로렐라 주입 후 3일째부터 미생물을
첨가하지 않은 담체가 들어간 반응조에서 성장이 증가하였다(Fig. 5). 이러한 결과는 담체에 사용된 sodium alginate가 클로렐라의 성장에 직⋅간접적으로 영향을 미치는 것으로 판단되며, 추후 연구를 통해서
sodium alginate와 클로렐라의 성장에 관해서 확인할 것이다. 담체에 의해 성장이 촉진되는 결과를 보였음에도 불구하고, HEMM-1, HEMM-2
담체를 첨가한 클로렐라의 성장은 5일째부터 차이가 나타났고 6일차에 Control보다 41.36%, 32.82% 성장이 감소하였다(Fig. 5). 이와 같이 HEMM-1, HEMM-2 담체 처리군에서 유의미한 성장 억제가 관찰되었으며(Fig. 5), 이는 담체에 고정된 균주가 분비하는 lactonase에 의한 QS 조절을 통하여 클로렐라의 성장이 조절될 수 있다고 판단된다. 본 실험에서는 HEMM-1,
HEMM-2를 sodium alginate 담체에 봉입하여 사용하였기 때문에 접촉-포식으로 인한 성장 억제는 제한될 가능성이 크지만, 클로렐라 성장
억제의 정확한 기작을 검증하기 위해선 QS 신호물질을 감지할 수 있는 이종 균주를 이용한 후속연구를 진행할 필요가 있다.
Fig. 5. Effect of Chlorella growth(OD680nm) by Enterococcus durans HEMM-1 and Listeria
grayi HEMM-2 carrier treatment.
뿐만 아니라, 클로렐라의 성장 및 배양 조건 변화는 색상 변화를 통해 간접적으로 확인할 수 있다. 클로렐라는 환경 및 배양 조건에 따라 색소 생산량의
변화로 세포 색이 달라질 수 있으며(Kana et al., 1997), HEMM-1 및 HEMM-2 담체가 첨가된 배양액에서는 성장이 지연되어 특유의 녹색으로 변화하지 않는 현상이 관찰되었고 Control에 비해 흡광도가
28.23%, 28.07% 감소하였다(Fig. 6). 이러한 결과는 HEMM-1 및 HEMM-2 담체에 의한 QS 조절이 클로렐라의 성장 억제에 영향을 미쳤음을 시사한다. 클로렐라의 색 변화는 단순한
미관상의 변화가 아니라 광합성 색소 클로로필 a(chlorophyll a), 카로티노이드(carotenoid) 생산량 감소와 연결지을 수 있기 때문에
성장 억제를 이용한 지속가능한 녹조 관리 기술이 될 수 있다는 의의가 있다.
Fig. 6. Effect of Chlorella growth(OD495nm) by Enterococcus durans HEMM-1 and Listeria
grayi HEMM-2 carrier treatment.
4. Conclusion
무세포 상등액(CFS)을 이용한 실험에서, 두 균주의 lactonase 활성이 P. aeruginosa PA14의 생물막 형성을 유의미하게 억제함을 확인하였다. 또한, HEMM-1 및 HEMM-2 균주를 고정화한 담체(carrier)를 제작하여 그
효능을 평가한 결과, 동일하게 생물막 저감 효과가 관찰되었으며, HEMM-1 담체는 59.23%, HEMM-2 담체는 32.42%의 생물막 억제율을
보였다. 반면, 미생물을 첨가하지 않은 담체는 생물막 형성에 영향을 주지 않아, lactonase의 QS 교란 효과가 생물막 억제의 주요 기작임을
확인할 수 있었다. 이러한 저해 효과를 기반으로 클로렐라를 모델 생물로 활용한 실험에서, HEMM-1 및 HEMM-2 담체는 각각 41.26%, 32.82%의
클로렐라 성장 억제 효과를 나타내어, QS 조절이 녹조류의 성장 조절에도 적용 가능함을 제시하였다. 따라서, 본 연구는 lactonase 생산균을
이용한 QS 조절이 생물막 제어뿐만 아니라 담수 조류의 성장 조절에도 효과적임을 입증하였으며, 이는 향후 QS 조절을 이용하여 녹조류 발생 제어,
수질 개선 및 생물막 억제를 위한 생물학적 접근법 개발에 적용 가능성을 제시한다. 그러나 남세균이 아닌 클로렐라를 모델 생물로 사용했다는 점에서 실제
현장 적용에는 한계가 따른다. 남세균은 독성 물질 생산, 색소 조성, 환경 내 적응력 등에서 클로렐라와 상이한 생리적 특성을 지니므로, 본 연구에서
관찰된 억제 효과가 그대로 재현된다고 단정하기 어렵다. 또한 제한된 수의 균주만을 사용한 본 실험 조건상, 본 연구에서 확인된 효과가 QS 조절에
의한 결과임을 단독으로 해석하기에는 주의가 필요하다. 후속 연구로는 남세균을 대상으로 한 검증과 다양한 균주 적용, 현장 규모에서의 장기적 안정성
평가가 병행될 필요가 있다. 이러한 후속 연구를 통해 QS 기반 생물학적 제어 전략은 기존의 단기적이고 보조적인 대책을 보완하는, 지속가능한 녹조
관리 기술로 발전할 수 있을 것이다.
Acknowledgements
본 연구는 과학기술정보통신부(MSIT)의 재원으로 한국연구재단(NRF)의 연구비 지원을 받아 수행되었습니다 (과제번호: RS-2023-00250830).
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