2.1. 자료수집

기질에 따른 저서성 대형무척추동물의 출현특성을 정확하고 정밀하게 분석하기 위해서는 이화학적으로 동일한 환경 내에서 오로지 기질의 입경에 따라 구분된 실험조건을 갖추어야 한다. 하지만 복합된 요인을 인위적으로 조성하는 것이 쉽지 않으며 이러한 접근으로는 자연의 모군집에 대한 유의미한 통계결과를 얻는 것에 한계가 있다. 따라서 본 연구에서는 장기간에 걸쳐 광범위한 현장에서 얻어진 환경부 국립환경과학원의 “수생태계 건강성 조사 및 평가('08~'13년)”와 “하천 수생태계 현황 조사 및 건강성 평가('14년)”의 저서성 대형무척추동물 및 하상 조사결과를 이용하였다. 해당 사업의 960개 지점에 대한 매년 2회(봄, 가을) 및 일부 1회(봄)의 조사 결과 중 저서성 대형무척추동물이 출현하지 않은 경우를 제외한 총 조사단위(sampling unit)는 11,367개였다.

2.2. 분석방법

2.2.1. 평균입경 산정, 하상기질의 유형화, 하상계열치 설정

하상기질의 입경은 ^{Cummins (1962)}에 따라 boulder (D_m>256mm, Φ<-8; D_m:입경(mm), ), cobble(D_m=64~256mm, Φ=-8~-6), pebble(D_m=16~64mm, Φ=-6~-4), gravel(D_m=2~16mm, Φ=-4~-1), sand 이하(D_m≤2mm, Φ≥-1)의 5단계로 구분하고 하상 표면의 면적비를 기준으로 평균입경을 산출하였다(식 (1)).

Φ_m : 하상기질의 평균입경 Φ

• (the mean Φ value of grain size in streambed)

r_i : i 입도구간의 면적 비율

• (the areal ratio of grain size i interval)

Φ_i : i 입도구간의 중위입경 Φ

• (the median Φ value of grain size i interval)

하천의 하상은 주로 돌과 모래 등의 조립질 입자에 의해 구성되어 있으나 이를 유형화한 연구사례는 찾아볼 수 없다. 본 연구에서는 세립질 하상으로 조성된 호수의 퇴적물을 Sand, Silt, Clay의 구성비에 따라 삼각도표(triangle diagram)로 유형화한 ^{Shepard (1954)}의 방법을 응용하여 하천의 하상 유형을 10단계로 구분하였다(Fig. 1).

Fig. 1.

Textural classification (a) and composition (b) of stream substrates in 11,367 sampling units.

하상기질의 유형에 따라 전체 조사단위에서 나타난 하상 평균입경 Φ의 평균치인 약 -6, -5, -4, -3, -1을 기준으로 하상계열(lithophililic series)을 5단계로 구분하였으며, 각 하상계열치(lithophililic series value)는 0부터 4점까지 부여하였다(Table 1).

Table 1.

Number of sampling units, average of mean grain size diameter and scheme of lithophilic series according to substrate types

k : Symbol of lithophilic series L_k : Lithophilic value according to series k

2.2.2. 저서동물 하상지수 산정

2.2.2.1. 저서성 대형무척추동물의 출현도

군집 내 각 종의 하상계열별 출현속성은 1) 평균개체수 2) 실평균개체수 3) 상대출현빈도 4) 복합출현도(상대평균 출현도×상대출현빈도)를 고려하였다.

① 평균개체수(mean number of individuals)

평균개체수는 k 계열에서 출현한 i 종의 총 개체수를 k 계열의 총 조사단위수로 나눈 값이다(식 (2)). 이는 이론적으로 하상이외의 환경요인이 조사단위별로 차이가 없고 해당 생물종의 분포가 지리적으로 차이가 없는 경우에 이용될 수 있다. 이는 특정 종이 선호하는 하상구조를 가진 조사단위라 할지라도 다른 요인들에 의해 해당 종이 서식하기 어렵거나 해당 종의 분포가 지리적으로 국한되어 있는 경우에는 평균 출현개체수가 작아질 수 있기 때문이다.

• x_ik : k 계열 내 i 종의 평균개체수

• (the mean number of individuals of species i across sampling units of series k)

• a_ik : k 계열 내 i 종의 총 개체수

• (the total number of individuals of species i across sampling units of series k)

• n_k : k 계열 내 총 조사단위 수

• (the total number of sampling units in series k)

• a_ijk : k 계열 내 j 조사단위의 i 종의 개체수

• (the number of individuals of species i in sampling unit j in series k)

② 실평균개체수(actual mean number of individuals)

실평균개체수는 k 계열에서 출현한 i 종의 총 개체수를 k 계열에서 i 종이 출현한 조사단위수로 나눈 값이다(식 (3)). 이는 i 종이 출현한 조사단위의 하상구조만을 고려한다는 점에서 다른 환경요인에 의한 영향 또는 지리적 분포의 구배에 의한 오류를 최소화할 수 있지만, 종의 출현빈도가 반영되지 않기 때문에 종이 출현한 조사단위수가 적은 경우에는 대표성이 떨어질 수 있다.

• y_ik : k 계열 내 i 종이 출현한 조사단위 기준의 평균개체수

• (the mean number of individuals of species i across sampling units where species i is present in series k)

• n_ik : k 계열 내 i 종이 출현한 조사단위 수

• (the number of sampling units in series k where species i is present)

③ 상대출현빈도(relative frequency of occurrence)

상대출현빈도는 출현개체수를 고려하지 않고 단지 종의 출현유무만을 고려한 값으로서 k 계열에서 i종이 출현한 조사단위수를 k 계열의 총 조사단위수로 나눈 값이다(식 (4)). 이는 특정 환경조건에 대한 생물종의 보편적인 선호도는 대변할 수 있으나 특이적인 집중도는 반영하지 못한다.

• z_ik : k 계열 내 i 종의 상대출현빈도

• (the relative frequency of occurrence of species i in series k)

④ 복합상대출현도(combined relative abundance; relative mean abundance with relative frequency of occurrency)

^{Dufrene and Legendre(1997)}는 k 집단(group, cluster)의 평균개체수의 상대치 Rx_ik(식 (5))를 특이성에 대한 계량치(measure of specificity), 상대출현빈도 z_ik를 적합도(fidelity)로 표현하고 이 두 수치를 곱한 값(식 (6))을 지표치 산정에 활용한 바 있다. 이는 특정 종의 출현개체수와 출현빈도를 각각 독립적으로 보고 복합하여 고려하기 때문에 어떤 종이 특정 계열에 대해 상대출현빈도는 물론 평균출현 개체수도 높아지는 경우 해당계열에 대한 값이 커지게 된다. 또한 이 식의 산정과정에 k 집단의 총 조사단위가 두번 고려되어 곱해지기 때문에 다른 요인들의 영향 또는 종 분포의 지리적 구배에 따른 영향이 더욱 커질 수 있다.

• m : 계열의 총 수 (the total number of series); 5

• c_ik : k 계열 내 i 종의 복합출현도 (the combined relative abundance of species i in series k)

2.2.2.2. 하상계급치(lithophilic valency)와 하상지수(lithophilic value) 산정

하상계열별 저서성 대형무척추동물의 하상계급치는 각 출현속성(평균 출현개체수, 실평균 출현개체수, 상대출현빈도, 복합상대출현도)별로 식 (7)과 같이 비율화하였다.

• V(x,y,z,c)_ik : k 계열 내 i 종의 하상계급치 (the lithophilic valency of species i in series k)

• V(x)_ik, V(y)_ik, V(z)_ik, V(c)_ik : 각각 평균 출현개체수, 실평균 출현개체수, 상대출현빈도. 복합상대출현도 기준의 하상계급치 (the lithophilic valency based on the mean number of individuals, the actual mean number of individuals, the relative frequency of occurrence, and the combined relative abundance respectively)

각 종의 하상지수는 출현속성별로 각 계열의 하상계급치와 각 계열에 해당하는 하상계열치를 곱한 값 즉 하상계급치가 가중된 하상계열치의 평균치(평균하상지수)(식 (8)) 또는 Vxz_ik가 가장 큰 값을 보이는 하상계열치(대표하상지수)(식 (9))로 설정하였다.

• l_a(x,y,z,c)_i : i 종의 평균하상지수

• (the average lithophilic value of species i)

• l_a(x)_i, l_a(y)_i, l_a(z)_i, l_a(c)_i : 각각 평균 출현개체수, 실평균 출현개체수, 상대출현빈도, 복합상대출현도 기준의 평균하상지수 (the average lithophilic value based on the mean number of individuals, the actual mean number of individuals, the relative frequency of occurrence, and the combined relative abundance respectively)

• L_k : k 계열의 하상계열치(the lithophilic series value of series k; 0, 1, 2, 3, 4)

• l_m(x,y,z,c)_i : i 종의 대표하상지수 (the representative lithophilic value of species i)

2.2.2.3. 지표가중치(indicator weight value) 산정

각 종의 지표가중치는 계열별 하상계급치의 표준편차를 기준으로 산정하였다(식 (10)).

하상계급치의 표준편차가 작을수록 생물종의 분포가 하상계열에 따라 고르게 나타난다는 것을 의미하므로 이러한 종들의 지표가중치는 낮다. 하상계급치의 표준편차는 생물종이 특정 계열에서만 출현할 때(특정 계열 1, 나머지 4개 계열 모두 0) 최대가 되며 5개 계열의 경우 그 값은 약 0.45가 된다. 본 연구에서는 이를 5 등급으로 분할하여 1부터 5까지 지표가중치를 부여하였다(Table 2)

Table 2.

Scheme of indicator weight values (g_i) based on standard deviation (STD) of lithophilic valency

Table 3.

Scheme of abundance frequency (h_i) according to rank percentage of abundance (R_i) 

2.2.3. 저서동물 하천하상지수의 구성

저서동물 하천하상지수는 개체수 출현도와 지표가중치의 곱으로 가중평균한 하상지수 값을 0~100점으로 계량화한 형태로 구성하였다(식 (11)).

• BMSI : 저서동물 하천하상지수

• (Benthic Macroinvertebrates Streambed Index)

• i : 지정된 지표생물종의 일련번호

• (the number assigned to the species)

• n : 출현한 지표생물종의 총수 (the number of species)

• l_i : i 종의 하상지수 (the lithophilic value of the species i)

• h_i : i 종의 개체수 출현도 (the abundance frequency of the species i)

• g_i : i 종의 지표가중치 (the indicator weight value of the species i)

개체수 출현도 값은 각 종의 출현개체수 순위를 백분위 수로 변환하고(식 (12)), 이를 5 등급으로 구분하여 1부터 5까지 부여하였다(Table 4).

• R_i : i 지표생물종의 출현개체수 순위 백분율 (the rank percentage of species i based on abundance)

• N_i : i 지표생물종의 출현개체수 순위 (the rank of species i based on abundance)

• N : 총 출현종수 (the total number of species)

Table 4.

Classification of Benthic macroinvertebrates streambed index (BMSI) for evaluation of streambed substrate status

3.1. 하상계급치(Lithophilic valency)

하상계급치의 하상계열별 분포는 출현속성별로 다르게 나타났다. 전체적으로 출현도가 높았던 Chironomidae sp.를 예로 들 때 실평균개체수를 기준으로 산정된 하상계급치의 계열 간 차이가 가장 작았다(Fig. 2(b)). 평균출현개체수를 기준으로 산정된 하상계급치의 분포(Fig. 2(a))는 상대출현빈도를 기준으로 하였을 때(Fig. 2(c))에 비해 약간 큰 수준이었다. 복합상대출현도를 기준으로 산정된 하상계급치의 계열 간 차이는 전체 출현속성 중에 가장 크게 나타났다(Fig. 2(d)).

Fig. 2.

Lithophilic valency of Chironomidae sp. (red type) according to each lithophilic series value.

어떤 종이 특정 계열을 선호하는 경우 상대출현빈도는 물론 평균출현개체수도 높아질 수 있으므로 이를 곱한 속성인 복합상대출현도에 의한 하상계급치는 해당 계열에서 상대적으로 더욱 커지는 것으로 이해된다.

3.2. 저서동물 하천하상지수(BMSI)

3.2.1. 평균하상지수(Average lithophilic value)의 적용

네 가지 출현속성별로 평균하상지수를 기반으로 산정된 BMSI 값과 하상의 평균입도(Φ_m)와의 관계는 Fig. 3과 같다.

Fig. 3.

Relationship between mean diameter (Φ_m value) of streambed substrate and Benthic macroinvertebrates streambed index (BMSI) using average lithophilic values.

양 극단의 하상계열을 선호하는 종일지라도 해당 종은 일반적으로 여러 계열에 걸쳐 출현할 수 있기 때문에 하상 계급치로 가중평균한 하상지수는 하상계열의 양 극단치(0 또는 4)보다 더 크거나 작게 나타난다. 특히 실평균개체수를 기준으로 산정된 평균하상지수를 적용한 BMSI 값은 하상의 입도에 따라 큰 변화를 보이지 않았는데, 이는 하상 계열에 따른 하상계급치가 큰 차이를 보이지 않은 점(Fig. 2(b))과 관련이 있다.

이러한 이유로 평균하상지수를 기반으로 산정된 BMSI 값은 하상입도에 따른 변화율이 완만하고, 하상입도의 양 극단에서 나타나는 실제 값은 식 (11)의 이론적인 극단 값(100 또는 0)과 괴리를 보이게 된다. 이는 BMSI 값이 전체적인 하상상태에 대하여 중심 부분으로 집중되는 결과를 초래하여 하상상태에 대한 변별력을 낮추는 결과를 낳게 된다.

3.2.2. 대표하상지수(Representative integer of lithophilic value)의 적용

출현속성별로 대표하상지수를 기반으로 산정된 BMSI 값은 하상의 평균입도에 따라 고도의 유의성(p<0.001)을 보였으며, 상관계수(r)는 실평균개체수를 기준으로 한 경우(약 -0.7)를 제외하곤 모두 약 -0.8의 값을 보였다(Fig. 4).

Fig. 4.

Relationship between mean diameter (Φ_m value) of streambed substrate and Benthic macroinvertebrates streambed index (BMSI) using representative integer lithophilic values.

특히 복합상대출현도를 기준으로 산정된 BMSI 값은 하상의 평균입도에 따른 변별력과 상관도가 가장 높았으므로(Fig. 4(d)), 이를 기준으로 저서성 대형무척추동물 총 191 분류군의 하상계급치(V)를 산정하고, 각 계열별로 가장 큰 하상계급치를 보인 하상계열지수(대표하상지수)와 지표가중치(g)를 결정하였다(Appendix 1). BMSI 값의 계산은 종 수준을 기반으로 한 것이므로, 하상지수와 지표가중치가 속(genus) 수준 이상의 상위범주로 설정된 경우에는 각 종의 하상지수와 지표가중치는 해당 상위 범주의 값을 따라야 한다.

3.3. 저서동물 하천하상지수(BMSI)와 하천차수(Stream order)의 관계

일반적으로 하천차수가 작은 산간계류의 하상은 바위와 돌의 조립질, 하천차수가 큰 평원하천의 하상은 모래질의 세립질로 이루어진다. 복합상대출현도를 기준으로 산정된 하천하상지수(BMSI)는 하천차수 2에서 가장 큰 값을 보였다(Fig. 5).

Fig. 5.

Variation of Benthic macroinvertebrates streambed index (BMSI) according to each stream order.

하천차수 1에서의 BMSI 값이 상대적으로 작은 것은 하폭이 좁고 수심이 얕지만 유량이 적어 유속이 느리기 때문이라고 해석할 수 있다. 하천차수가 2보다 커지면서 BMSI값이 작아지는 경향을 보였는데 이는 하류로 갈수록 세립질이 증가하는 일반적인 양상을 대변하는 것으로 볼 수 있다. 그러나 하천차수 5의 BMSI 값이 하천차수 4의 값보다 높은 이유에 대해서는 추후 검토가 필요하다.

3.4. 하천하상지수(BMSI)의 평가 등급

BMSI 평가 등급의 구분은 복합상대출현도 기준의 대표하상지수에 따른 BMSI 값과 하상의 평균입경(Φ_m)의 관계(Fig. 4(d))에 기초하였다. ^{Cummins (1962)}의 기준에 따라 cobble, pebble, very coarse sand, coarse sand에 대한 입경구간의 하귀식에 적용하였을 때, 이에 해당하는 복합상대출현도 기준의 BMSI 값의 구계는 Fig. 6과 같다.

Fig. 6.

Regression line shown in Fig. 4d and the classification of lithophility based on BMSI.

전체 11,367 조사단위에서 나타난 하상계열 I와 하상계열 V에 대한 BMSI 값의 상대빈도는 Fig. 7과 같다.

Fig. 7.

Relative frequency of BMSI and lithophility according to lithophilituc series I and II.

하상계열 I에 대한 BMSI의 상대빈도가 최고치를 보이는 BMSI 값은 큰돌선호성(Lithophilous)과 자갈선호성(Psepho-philous)의 경계치에 해당하고, 하상계열 I와 하상계열 V에 대한 상대출현도가 비슷한 값을 보이는 BMSI 값은 자갈선호성과 중간성(Moderate)의 경계치에 해당한다. 또한 중간성과 모래성(Psammophilous)의 경계, 모래성과 진흙성(Pelophilous)의 경계에 해당하는 BMSI 값은 하상계열 V의 상대빈도가 증가 또는 급격히 증가하는 구간에 해당한다.

하상기질에 대한 저서동물 하천하상지수의 최종 평가 등급은 Fig. 4(d)의 회귀식에서 나타난 값을 기본으로 하되, 가독성을 고려하여 5 단위 반올림 값[예로 Φ 값 -6에 해당하는 회귀식의 BMSI 값 86은 85, Φ 값 -4에 해당하는 회귀식의 BMSI 값 63은 65 등]으로 구분하였다(Table 4).