최하성
(Ha-Seong Choi)
1iD
이정호
(Jung-Ho Lee)
2,†iD
-
대구대학교 생명과학과
(Department of Biological Science, Daegu University)
-
대구대학교 생물교육과
(Department of Biology Education, Daegu University)
Copyright © KOREAN SOCIETY ON WATER ENVIRONMENT
Key words
Cell death ratio, Harmful algal bloom, Long-term growth suppression, Microcystis aeruginosa, UV-C irradiation
1. Introduction
본 연구에 사용된 남세균인 Microcystis aeruginosa는 광합성을 수행하는 원핵생물로 체내의 위공포(Pseudo-vacuole)를 이용해 수직 이동하며 일주성의 특성이 있는 군체를 형성한다(Codd et al., 2005; Graham et al., 2009; Park, 2012). M. aeruginosa를 포함한 일부 남세균은 전 세계적으로 수질 악화를 유발하는 녹조현상(Algal bloom)의 주요 원인으로 알려져 있으며(Nagayama et al., 2003; Takaara et al., 2010), 2-MIB (2-methylisoborneol)와 지오스민(geosmin) 같은 이취미를 유발하는 물질을 생성하여 수자원 이용에 심각한 불편을
초래한다(Hargesheimer and Watson, 1996; Sugiura et al., 1998). 또한, microcystin 등 간독성 물질을 생성할 뿐만 아니라 담수 생태계와 보건상에 악영향을 줄 수 있다(Falconer, 2001; Sakai et al., 2007). 브라질에서는 미처리수 내 microcystin에 노출된 101명 중 50명이 급성 간부전으로 사망하였고(Jochimsen et al., 1998), 호주에서는 녹조 발생으로 800명이 피부 발진, 안구 감염, 구강 궤양 등을 겪은 사례가 보고된 바 있다(Pilotto et al., 1997). 나아가 정수 과정에서도 응집과 여과 장애를 유발하여 비용 증가와 같은 경제적 손실을 초래한다(Kang et al., 2005). 국내에서도 여름철 고수온기에 Microcystis 속이 우점하면서 대규모 녹조현상이 반복적으로 발생하고 있어(Ahn et al., 2003), 이에 대한 효과적인 관리 방안이 요구되고 있다.
녹조를 제어하기 위한 방법 중 호소 등에서 살조제로 널리 사용되는 황산동 (CuSO4)은 비표적 생물에 미치는 독성 등 환경적 우려가 제기되고 있다(Sakai et al., 2007). 이러한 문제점은 친환경적이며 지속 가능한 대체 기술의 필요성을 부각시켰다. 이에 대한 대안으로 UV 처리는 소독 부산물의 형성이 적고, 유지⋅
관리의 용이성, 그리고 남세균 성장 억제 효과 등의 장점을 가지므로, 기존 화학적 처리를 대체할 수 있는 합리적인 방안이 될 수 있다(Oppenheimer et al., 1997; Sakai et al., 2007; Tekiner et al., 2019).
UV는 파장 길이에 따라 UV-A (320–400 nm), UV-B (290–320 nm), UV-C (200–290 nm)로 구분된다(de Gruijl and Leun, 2000). 선행 연구에 따르면 284 nm 이하의 파장은 세포 손상에 효과적이며(Holzinger and Lütz, 2006; Lütz et al., 1997), 그중 UV-C는 DNA 구조를 직접적으로 파괴하여 세포 복구를 어렵게 하고 장기적인 생장 억제를 유도하며 회복 가능성이 염소 처리 대비 낮다고
보고되었다(Keyser et al., 2008). 또한, 염소 처리와 달리 독성 부산물을 남기지 않아 친환경적 제어 기술로서의 장점을 가진다(Oppenheimer et al., 1997).
국내외에서는 UV-LED 기반 조류 독소 및 유기물 분해(Yang et al., 2017), 화학적 살조제에 대한 M. aeruginosa 반응성 분석(Choi et al., 2024), UV 조사 기반 M. aeruginosa 불활성화 기법(Alam et al., 2001) 등 다양한 살조 연구가 수행되었다. 하지만 기존 연구는 주로 단기간 실험에 국한되어 있으며, 생물량 변화를 측정하기 위한 세포 계수법은 실제 세포의
생사 여부를 정확히 판별하기 어려운 한계가 있었다. 따라서 본 연구에서는 14일 이상의 장기 배양과 생세포와 사세포를 구분하기 위한 세포 염색법을
도입하여 UV-C 조사에 따른 M. aeruginosa의 세포 사멸률 및 생장 억제 효과를 정량적으로 평가하였다. 이를 통해 녹조 발생 초기 조류 저감 방안으로서 UV-C의 적용 가능성을 확인하고, 최적
조사 조건 제시를 통해 수질 관리에서의 UV-C 활용에 대한 과학적 근거를 마련하고자 한다.
2. Materials and Methods
2.1 실험 균주 M. aeruginosa의 배양
본 연구에서 사용된 남세균인 M. aeruginosa는 한국생명공학연구원의 KCTC (Korean Collection for Type Cultures)에서 균주(AG60752)를 제공받았다. 균주는
150 mL 세포 배양 플라스크(Cell culture flask)에 BG-11 배지(기산바이오, BG11 Agar, MB-B0871) 100 mL를
담아 진탕배양기(Hanbaek, HB-201SLI)에서 100 rpm으로 교반하며 배양하였다. 배양 조건은 25℃의 온도와 80 µmol m-1 s-1의 백열등에서 16시간의 광주기와 8시간의 암주기(16L:8D cycle)를 가지는 광조건으로 설정하였다.
2.2 M. aeruginosa의 사멸 및 생장 억제 효과 분석 방법
2.2.1 생물량 측정을 위한 세포밀도의 산출
시료의 세포 수는 혈구계수기(Marienfeld counting chambers with V-slash)와 광학현미경(Zeiss, Axioscope
2.0)을 사용하여 400배의 배율로 직접 계수하였다. 세포밀도는 아래의 식을 통해 계산하였으며, 천의 자리에서 반올림하여 산출하였다. 세포밀도는
각 시간별 채수한 시료를 3회 반복 계수하여, 이를 평균값으로 제시하였다.
C=계수된 개체수의 합
A=혈구계수기 면적 (mm2)
D=혈구계수기 깊이 (mm)
N=검경한 시야의 횟수
2.2.2 M. aeruginosa의 사세포 염색
M. aeruginosa의 세포 사멸률을 평가하기 위해 Erythrosin B (CAS No. 16423-68-0)를 사용하여 사세포를 염색하였다. Erythrosin B는
세포막이 손상된 사세포를 선택적으로 염색하여 광학현미경을 통해 생세포와 사세포를 구별할 수 있게 한다. 본 연구에서는 Calomeni et al. (2015)와 Franke et al. (2020)의 연구를 참고하여 0.2% Erythrosin B 용액과 M. aeruginosa 배양세포 현탁액을 1:1 (v/v) 비율로 혼합 후 50분간 염색하였다(Fig. 1).
Fig. 1. Microscopic photographs of M. aeruginosa cells mixed with a 0.2% Erythrosin B solution to confirm cell death. (a): stained
dead cells of M. aeruginosa. (b): unstained live cells of M. aeruginosa.
2.2.3 세포 염색법을 통한 세포 사멸률의 산출
세포 사멸률 측정을 위해 Erythrosin B를 이용한 세포 염색법을 적용하였다. 염색약과 혼합한 1 mL의 시료를 혈구계수기에 주입한 뒤, 임의로
선정된 400배 배율의 현미경 시야에서 15분 이내에 500개 이상의 세포를 계수하였다. 이 과정에서 염색된 사세포와 염색되지 않은 생세포를 구분하여
계수하였다. 세포 계수 시, UV-C 조사로 인해 세포막의 형태를 온전히 유지하지 못하거나, 세포 내부의 색소가 탈색된 세포도 사세포로 간주하여 계수하였다(Fig. 2).
Fig. 2. Microscopic photographs of M. aeruginosa cells that have lost structural membrane integrity or exhibit intracellular pigment
loss following UV-C irradiation.
세포 사멸률은 단위 부피당 계수된 전체 세포 수 중에 염색된 세포 수의 비율을 계산하였으며, 세포 수를 천의 자리에서 반올림하여 산출하였다. 각 시간별
채수한 시료를 3회 반복 계수하여 세포 사멸률을 구하였으며, 이를 평균값으로 제시하였다.
2.3 UV-C 조사 실험
본 연구에서는 254 nm 파장, 4.8 mJ cm-3 세기, 356mm Length (BF-BF), 15 Tube Diameter (mm)의 UV-C 램프(Hansung Ultraviolet Co.,
Ltd, G10T5VH/4P or SP)를 사용하였다. M. aeruginosa 배양세포를 BG-11 배지와 혼합하여 초기 세포 농도 1,000,000 cells mL-1의 M. aeruginosa 배양세포 현탁액 4 L를 제조하고 수조에 준비하였다. UV 조사를 위해 제작된 수조(높이 = 15 cm, 가로 = 13 cm, 세로 = 37.5
cm)에 배양세포 현탁액을 채웠으며, UV-C 램프는 수조 바닥에서 7.5 cm 위에 고정하였고, 조사하는 빛의 세기는 4.8 mJ cm-3로 설정하였다. 생물량 측정 시 오차를 최소화하기 위해 현탁액은 마그네틱 바와 교반기(CORNING, PC-420D)를 이용해 200 rpm으로 교반하며
실험 동안 균질하게 유지하였다 (Fig. 3).
Fig. 3. Schematic diagram of the experimental setup for UV-C irradiation of Microcystis aeruginosa cell suspension.
2.3.1 UV-C를 이용한 M. aeruginosa의 직접 세포사멸 실험
UV-C가 M. aeruginosa의 세포 사멸에 미치는 직접적인 영향을 확인하기 위해, 초기 세포 농도 1,000,000 cells mL-1의 M. aeruginosa 배양세포 현탁액 4 L에 UV-C를 조사하였다. UV-C 조사는 총 10분간 진행하였으며, 1분 간격으로 각 조사 시간(0∼10분)마다 수조 중앙을
기준으로 9.4 cm 간격의 3개 지점에서 각각 1 mL씩 시료를 채수하였다. 채취한 시료는 균등하게 혼합하여 분석에 사용하였으며, 채취 직후 1시간
이내에 세포 사멸률을 측정하였다.
2.3.2 장기 생장 억제 실험
UV-C의 장기적인 생장 억제 효과를 확인하기 위해, 동일 조건(초기 세포밀도 1,000,000 cells mL-1, 4L, 동일 램프 및 교반기)에서 UV-C를 실험 시작 전 2분 및 5분씩 1회 조사하였다. 이후 19일 동안 배양하였으며, 24시간 간격으로
시료를 채수하여, 세포밀도와 세포 사멸률을 각각 측정하였다. 세포 사멸률은 동일하게 Erythrosin B 세포 염색법과 혈구계수법을 이용해 산출하였다.
3. Results and Discussion
3.1 UV-C 조사 시간에 따른 M. aeruginosa 직접 사멸 효과
UV-C를 처음 조사하기 전 M. aeruginosa 배양세포 현탁액은 전체 1,000,000 cells mL-1 중 8,000 cells mL-1의 세포가 사멸하여, 0.8%의 통상 세포 사멸률을 보였다. UV-C를 조사하고 1분이 경과 한 후에는 통상 세포 사멸률에서 0.8% 증가한 1.6%를
나타내었다. 조사 시간이 2분을 경과 한 후에는 3.5%로 1분이 경과 한 후보다 1.9% 증가하여 증가폭이 크지 않았던 반면, 조사 시간이 3분을
경과 한 후에는 15.7%, 4분을 경과 한 후에는 39.2%의 세포 사멸률을 나타내었다. 조사 시간이 5분을 경과 한 후에는 588,000 cells
mL-1의 세포가 사멸하여 58.8%의 세포 사멸률을 나타내었다. 조사 시간이 6분을 경과한 후에는 5분 대비 세포 사멸률이 26.7% 증가한 85.5%를
나타냈으며, 이는 0∼10분의 조사 시간 중 가장 큰 증가 폭을 보였다. UV-C 조사 후 7분이 경과하였을 때는 93.1%, 8분이 경과하였을 때는
97.2%의 세포 사멸률을 나타내었으며, 9분간 조사하였을 때는 모든 세포가 사멸한 것으로 확인되었다(Fig. 4).
Fig. 4. Cell death ratios of UV-C irradiated M. aeruginosa according to treatment time.
관련 기존의 연구에서 UV-C가 M. aeruginosa의 세포막과 광계(Photosystem)를 손상시켜 세포 내 산화 스트레스를 극대화하고, 일정 조사 시간 이후 세포 사멸률이 급격히 증가하는 현상이
관찰된 바 있다(Ou et al., 2011; Ou et al., 2012). 또한, Zheng et al. (2024)는 M. aeruginosa를 대상을 UV-C 조사 시간 증가에 따라 세포 사멸률이 급격히 상승하는 결과를 보고하였으며, 이는 UV-C 조사량이 누적되면서 세포 내 손상이 임계치를
초과할 때 세포 사멸이 가속화된다는 결론을 제시하였다. 본 논문의 실험에서도 2∼3분, 5∼6분 구간에서 세포 사멸률이 급격히 증가하는 유사한 결과가
나타났으므로, 동일한 기전이 원인인 것으로 판단된다.
3.2 UV-C 조사의 M. aeruginosa 생장 억제 효과
UV-C 조사 시간에 따른 M. aeruginosa의 직접 세포사멸 효과 실험에서 100.0% 사멸에는 총 9분이 소요됨을 확인하였다.
UV 조사 시간의 증가는 UV 램프의 노화를 가속화하고 효율의 감소를 일으키며, 교체주기를 빨라지게 하여 유지비용의 증가를 초래한다(Mamane-Gravetz and Linden, 2004). 때문에 녹조 발생 현장에서 M. aeruginosa를 100% 사멸시키기 위해 UV-C를 9분 동안 조사하는 것은 수체의 체류시간에 따른 처리용량과 비용적인 측면을 고려할 때 효율적이지 않다고 판단되어,
UV-C의 M. aeruginosa 세포 직접 사멸 효과 이외에 UV-C 조사의 세포 손상 효과로 인한 생장 억제를 확인하고자 하였다.
9분보다 더 적은 조사 시간으로 M. aeruginosa의 생장 억제 효과가 나타나는 최소 조사 시간을 확인하고자 M. aeruginosa 배양세포 현탁액에 UV-C를 2분과 5분간 각 1회를 조사한 후 19일 동안 배양하며 생장률을 확인하는 추가 실험을 진행하였다.
3.2.1 대조군의 생물량 변화
실험 1일 차에 사세포 염색을 통해 대조군의 세포 사멸률을 측정한 결과 1,000,000 cells mL-1의 세포 중 32,000 cells mL-1의 세포가 사멸하여 3.2%의 세포 사멸률을 나타내었으며, 이후 점차적으로 증가하여 실험 18일 차에는 약 1,800,000 cells mL-1의 세포 중 약 1,570,000 cells mL-1의 세포가 사멸하여 실험 기간 중 가장 높은 86.5%의 세포 사멸률을 나타내었다(Fig. 5). 특히, 실험 7일 차에서 11.1%였던 세포 사멸률은 8일 차에 32.6%로 급격히 증가하여 실험 기간 중 가장 큰 증가 폭을 보였다. 한편,
대조군의 세포밀도는 실험 4일 차부터 12일 차까지 2,000,000 cells mL-1 이상을 유지하였다(Fig. 5, 6).
세포 사멸률이 급격히 증가했음에도 불구하고, 세포밀도가 일정 수준 이상으로 유지된 것은 세포밀도 산출 과정에서 생세포와 사세포를 구분하지 않고 전체
세포 수를 계수하여 실험 초기부터 축적된 사세포가 세포밀도에 포함되어 실제 생물량과 차이를 보인 것으로 판단된다.
Fig. 5. Changes in cell death ratios of control and UV-C treated samples over 19 days
of cultivation, with UV-C initially irradiated only once.
3.2.2 UV-C를 2분간 1회 조사한 실험군의 생물량 변화
UV-C를 2분간 1회 조사한 실험군의 세포 사멸률을 측정한 결과 UV-C 조사 직후 초기 세포밀도인 1,000,000 cells mL-1의 세포 중 58,000 cells mL-1의 세포가 사멸하여, 5.8%의 세포 사멸률을 나타내었다. UV-C 조사 직후 M. aeruginosa의 세포밀도는 급격한 변화를 보이지 않았는데, 이는 UV-C 조사에 의한 세포밀도의 변화가 즉각적으로 나타나지 않은 Ross et al. (2006)의 결과와 일치하였으며, UV-C에 의한 세포 손상이 즉각적인 세포밀도의 감소로 이어지지 않았음을 나타낸다. 이에 단순히 세포밀도로만 녹조 현상 제어
효과를 판단할 경우, UV 등 스트레스 처리 직후의 효과를 과소 또는 과대평가할 수 있다고 판단하여 세포 염색법을 이용해 사세포와 생세포를 구분하여
보다 정확한 생물량을 구하고자 하였다.
실험 2일 차에는 11.0%, 3일 차에는 10.7%의 세포 사멸률을 나타내었으며, 실험 3일 차까지 1,000,000 cells mL-1 이상의 세포밀도를 유지하였다. 실험 4일 차부터 671,000 cells mL-1이하로 세포밀도가 급격하게 감소하였으며, 78.7%로 세포 사멸률이 증가하였는데, 대조군과 실험군의 세포밀도가 뚜렷한 차이를 보였다. 이는 UV 조사
3일 뒤 실험군의 세포밀도가 대조군의 25.0% 이하로 감소한 Alam et al. (2001)의 UV에 의한 M. aeruginosa의 불활성화 실험과 유사한 양상을 나타내었고, 그 원인을 누적된 손상이 세포의 생장 억제를 유도한 것으로 보았다.
실험 3일 차부터는 세포 내부의 색소가 탈색되거나 세포막의 형태 변화는 없었으나 사멸한 세포를 확인하였으며, 실험 7일 차에는 세포막의 형태가 변형된
세포가 관찰되었다. 이는 UV를 조사하고 3일 후에 세포가 희미해지고 7일 후에는 세포막이 손상되었다는 Alam et al. (2001)의 결과와 유사하였고, UV-C 조사량의 증가로 세포 괴사(Cell necrosis)가 일어나고, 세포 무결성(Cell Integrity)이 소실되어
시간의 경과에 따라 세포가 사멸하였다는 Ou et al. (2011)의 결과와도 유사하였다. 또한, Ameisen (2002)와 Bidle and Falkowski (2004)는 UV-C 조사에 의한 M. aeruginosa 세포막의 직접적인 파괴로 세포 무결성의 소실이 세포가 외부 스트레스에 의해 스스로 사멸하는 세포예정사(PCD, programmed cell death)를
유발한 것으로 판단하였다.
실험 9일 차에는 94.5%로 실험 기간 중 가장 높은 세포 사멸률을 나타내었으며, 14일 차에는 69.8%로 세포 사멸률이 감소하였다(Fig. 5, 6). 이는 Tao et al. (2013)이 진행한 실험에서 저선량의 UV 조사가 M. aeruginosa의 유전자 발현에 손상을 초래하여 3∼13일 동안 생장을 억제하였으나 점진적으로 회복되었다는 결과와 유사하였으며, He et al. (2016)과 Sakai et al. (2005)가 언급한 바와 같이 UV-C에 의해 손상된 세포의 회복 체계가 작용하여 생존한 세포의 일부가 회복 및 증식한 것으로 판단된다.
3.2.3 UV-C를 5분간 1회 조사한 실험군의 생물량 변화
UV-C를 5분간 1회 조사한 실험군의 세포 사멸률을 측정한 결과 UV-C 조사 직후 77.4%의 높은 세포 사멸률을 나타내었다. 세포 사멸률을 확인한
결과 실험 초기의 1,000,000 cells mL-1의 세포 중 874,000 cells mL-1의 세포가 사멸한 것으로 나타났다. 실험 2∼19일 차에는 90.4∼99.9%의 세포 사멸률을 나타내며 장기적인 생장 억제 효과를 나타내었다(Fig. 5, 6).
UV-C 조사량이 2분에서 5분으로 증가함에 따라 세포가 사멸하는 속도가 가속화되었다. 이는 Ross et al. (2006)의 연구에서 UV-C 조사량이 증가할수록 세포 무결성이 소실된 세포 수의 증가 및 세포예정사에 의한 세포 사멸이 가속화된 것과 동일한 양상으로 판단된다.
UV-C를 2분간 1회 조사했을 때에는 14일 동안 생장 억제 효과를 나타내었으며, 5분간 1회 조사했을 때에는 실험 전 기간인 19일 동안 생장
억제를 보였다.
본 연구에서 세포 사멸률과 장기적인 생장 억제 효과를 종합적으로 고려한 결과, 5분간의 UV-C 조사가 M. aeruginosa에 대해 가장 높은 억제 효과를 나타내었다. 그러나 실제 녹조 발생 초기의 현장 적용을 고려할 경우, 수체의 체류 시간, 에너지 소모, 자외선램프의
교체 주기 등 운용상의 제약으로 인해 5분간의 연속 조사는 실용성 측면에서 한계가 있을 수 있다. 반면, 2분간의 UV-C 조사는 직접적인 세포 사멸률과
장기적인 생장 억제 효과에서는 5분 조사에 비해 다소 낮았으나, 세포 사멸률의 반등이 관측된 14일을 주기로 반복 조사할 경우 해당 효과를 충분히
보완할 수 있을 것으로 판단된다. 따라서 녹조 발생 초기 단계에서 수체 내에 2분간 UV-C를 조사하고, 이후 2주 간격으로 반복 조사하는 전략을
적용하면 M. aeruginosa의 대발생을 효과적으로 억제할 수 있을 것으로 사료된다.
Fig. 6. Changes in cell density of control and UV-C treated samples over 19 days of
cultivation, with UV-C initially irradiated only once.
4. Conclusion
UV-C를 이용하여 M. aeruginosa의 사멸 및 생장 억제 효과를 확인하고, 세포밀도와 세포 사멸률의 변화를 분석한 결과 다음과 같은 결론을 도출하였다.
1) UV-C 조사는 M. aeruginosa의 세포 사멸을 유도하는 것으로 나타났으며, 조사 시간의 증가에 따라 세포 사멸률이 증가하였다. 3분, 6분 구간에서 세포 사멸률이 급격히 증가하여
각각 15.7%, 85.5%에 도달하였으며, 9분간 조사하였을 때 100%의 세포 사멸률을 나타내었다.
2) UV-C를 2분간 1회 조사했을 때 세포 사멸률이 5.8%로 즉각적인 효과는 낮았지만, 4일 차부터 급격한 세포 사멸률 (78.7%)의 증가를
나타내었다. 14일까지 생장 억제 효과가 지속되었으나 이후 일부 세포의 회복 및 증식이 관찰되었다.
3) UV-C를 5분간 1회 조사했을 때 실험 1일 차부터 즉각적으로 높은 사멸률 (77.4%)을 보였으며, 이는 UV-C를 2분간 조사한 실험군의
실험 4일 차 결과와 유사하였다. UV-C를 5분간 조사한 실험군은 19일 동안 90.4∼99.9%의 세포 사멸률을 유지하여 장기적인 생장 억제 효과가
지속되었다.
4) M. aeruginosa의 장기적인 생장 억제에 5분간의 UV-C 1회 조사가 가장 높은 세포 사멸률과 생장 억제 효과를 보였으나 에너지 효율, 장비 노화 등 실용적 제한이
존재한다. 이에 따라, 2분간의 UV-C 1회 조사를 2주 간격으로 실행하는 것이 에너지 효율과 운용성 측면에서 장기적인 생장 억제에 효과적으로 판단된다.
결론적으로, 2분간의 UV-C 조사와 2주 간격의 반복 적용은 M. aeruginosa 사멸 및 장기적인 생장 억제에 효율적인 방안임을 제시한다. 또한, 현장 적용 시 남조류 군체가 세포 내 위공포에 의해 수표면층에 집적되는 생태적
특성을 고려할 때, 대용량 수처리(bulk treatment) 방식 대신 조류제거선 또는 ‘에코봇’과 같은 수질 정화 로봇에 UV-C 모듈을 탑재하여
표층을 선택적으로 조사하는 방법을 통해 효율성을 높이며 비표적 생물에 대한 영향을 최소화할 수 있을 것으로 생각된다. 그러나, 실험실 조건과 달리
실제 현장 적용에는 에너지 효율, 생태계에 미치는 잠재적 영향, 수체의 유동성 등의 요소에 관한 추가 연구가 요구된다.
Acknowledgement
본 연구는 과학기술정보통신부(MSIT)의 재원으로 한국연구재단(NRF)의 연구비 지원을 받아 수행되었습니다 (과제번호: RS-2023-00250830).
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