The Journal of
the Korean Society on Water Environment

The Journal of
the Korean Society on Water Environment

Bimonthly
  • ISSN : 2289-0971 (Print)
  • ISSN : 2289-098X (Online)
  • KCI Accredited Journal

Editorial Office


  1. 경기대학교 생명과학과 (Department of Life Science, Kyonggi University)
  2. 국립생태원 생태지표연구팀 (Ecological Indicator Research Team, National Institute of Ecology)



Climate change, Freshwater, Korean Thermality Index, Macroinvertebrates, Mountain streams, Sustainable water management

1. Introduction

전 지구적 기후변화로 인한 대기 및 수온의 상승은 담수생태계 내 생물군집의 분포변화와 생물종의 지역적 절멸 사례가 보고되어 큰 문제를 야기한다(Johnson et al., 2024; Parmesan and Yohe, 2003). 또한 해양⋅육상 생태계에 비해 기후변화에 상대적으로 취약한 것으로 평가되고 있으며, 약 1.5°C의 수온 상승에도 담수생물과 이들의 서식처가 심각한 위협에 노출될 수 있다(Capon et al., 2021; Reid et al., 2019). 수온 상승과 극한 강수⋅가뭄에 따른 유량 변동성 증가는 하천의 수온과 용존 산소 농도에도 영향을 미치며, 수생태계의 물리⋅화학적 서식처를 근본적으로 변화시켜 어류와 저서성 대형무척추동물 등 냉수성 수생생물의 군집 구조를 변화시키는 주요 요인으로 작용하며(Durance and Ormerod, 2007; Hossack et al., 2023), 섭식 저하, 성장률 감소, 산소 요구량 증가 등 생리적 반응에도 영향을 미치는 것으로 보고되고 있다(Bonacina et al., 2023; Dallas and Ross-Gillespie, 2015). 최근에는 장기적인 평균 변화와 별개로, 단기간의 고온 사건이 하천 수온을 빠르게 상승시켜 생물군집의 반응을 촉발할 수 있다는 점도 함께 보고되고 있다(Piccolroaz et al., 2018).

고도가 높은 지대에 위치한 산지 하천은 두터운 산림 피복으로 인한 풍부한 음영, 다양한 하상 구조 및 지하수 유입 등으로 인해 대기기온 상승에 상대적으로 완충 능력이 크며, 냉수성 수생생물의 중요한 피난처(cold-water refugia)로 주목받고 있다(Fullerton et al., 2017; Isaak et al., 2016). 한편 이러한 완충 효과는 유역의 열부하가 크게 증가하거나, 집중강우로 인한 하상 교란이 동반되는 등 수문, 기상 조건이 급격히 변할 때 약화될 수 있으며, 이 경우 국지적 냉수 유지 기능이 단기간에 저하될 가능성이 있기 때문에(Sun et al., 2025; Windoloski et al., 2025), 산지 하천의 취약성 평가는 장기 추세와 함께 단기 변동 사건을 병행해 해석할 필요가 있다. 북미와 전 지구 규모의 모형 분석 결과, 하천 수온은 지난 수십 년 동안 대체로 10년당 약 0.16–0.22°C 상승하고 있으며, 평균 수온 증가에 따라 종풍부도 감소 및 내성 분류군 증가 등 군집 재편이 관찰되고 있다(Isaak et al., 2017; Wanders et al., 2019; Živić et al., 2014). 한강 유역을 대상으로 기후변화 시나리오 적용 시 하천 수온이 평균 약 1.5–2.0°C 상승할 것으로 예측되어, 국내 하천의 서식지도 축소될 가능성이 보고되었다(Woo et al., 2018). 또한, 기온 상승에 따른 유량 변화와 서식처 교란이 지속적으로 발생할 경우, 고도가 높은 상류 지역은 냉수성 생물의 서식 가능 범위 축소가 진행될 수 있다고 보고하였다(Rosset and Oertli, 2011). 이러한 냉수성종의 탈락과 온수 내성종의 침입으로 인하여 군집 구조가 재편될 경우, 냉수성종의 분포 범위가 상류 하천으로 수축하여 수생태계의 붕괴에 대한 우려가 제기되고 있다(Domisch et al., 2013; Hotaling et al., 2017; Sauer et al., 2011).

하천생물 중 저서성 대형무척추동물 분류군은 중서식처의 물리⋅화학적인 특성을 반영하는 점에서 기후⋅수문 변화에 대한 지표 생물로 널리 활용되어 왔다(Durance and Ormerod, 2007; Jourdan et al., 2018). 이들을 대상으로 한 장기 모니터링과 종분포모델(species distribution model, SDM) 연구들은 수온 상승에 따라 민감한 분류군이 감소하고, 내성이 있는 분류군이 상대적으로 증가하는 결과를 보고하고 있으며(Li et al., 2016), 다양한 기후대(동아시아, 지중해, 유럽 등)에서 수행된 연구들에서도 이러한 경향이 확인되어 저서성 대형무척추동물이 기후변화 영향을 평가하는 데 매우 유효한 지표생물로 평가되고 있다(Espinar-Herranz et al., 2025; Li et al., 2013; Macadam et al., 2022; Pedreros et al., 2020). 국내에서도 저서성 대형무척추동물을 활용한 하천 수생태계 건강성 평가 지표와 지수가 지속적으로 제시되었다(Kong et al., 2013; Kong et al., 2018; Kong and Yeo, 2023). 특히 Kong et al. (2013)은 전국 846개 지점 자료를 분석하여 고도와 위도에 따른 각 종의 열내성값과 민감도를 정량화한 한국형 온수생물지수(Korean Thermality Index, KTI)를 산정하여 기후변화에 민감한 지표종 후보군을 제시하였다.

KTI는 국내 하천에서 기후변화 영향 평가, 냉수성 및 온수성 군집 구분, 참조 하천 선정 등 다양하게 활용되고 있으나, 유역 규모의 장기적인 기상과 수문 변화, 하천의 종단 구배 및 군집 구조 변화를 종합적으로 평가한 사례는 제한적이다(Kim et al., 2017; Lee et al., 2021). 따라서, 장기적인 기후변화가 수온과 수질에 미치는 영향 및 저서성 대형무척추동물 군집의 분포변화에 관한 연구가 필요하다. 또한 산지 하천의 종단 구배에서는 수온 변화와 더불어 전기전도도(EC), pH, 유기물 지표, 하상 기질과 같은 수질,물리 조건이 함께 변동하며, 이들 요인이 군집의 분포와 조성에 동시적으로 작용할 수 있다. 따라서 KTI가 제공하는 열적 정보에 더해, 고도 구배에 동반되는 수질 구배(예, EC)와의 관계를 함께 검토하는 것이 군집 재편 기제를 해석하는 데 유용하다.

본 연구는 산지 청정하천을 대상으로, 장기 기상 추세(기온,강수)와 단기간 고온 사건에 수반되는 수온 변동이 수환경 조건을 어떻게 재편하며, 이러한 변화가 저서성 대형무척추동물 군집 구조 및 기후변화 지표종의 공간 분포에 어떠한 양상으로 반영되는지를 규명하고자 하였다. 이를 위해 강원도 인제군 방태천 유역에서 축적된 13년 기상 자료와 현장 관측 기반의 수온, 수질 및 생물 자료를 통합하고, 고도 구배에 따른 환경 구배와 군집 반응을 함께 분석하였다. 특히 단기간 고온 시기의 환경 조건을 별도로 비교함으로써, 지표종 분포 중심의 이동과 분포 범위 변화가 하천 종단에서 어떻게 나타나는지를 정량적으로 제시하고자 하였다. 다만 본 연구의 비교 설계는 장기 생태변화를 직접 추정하기보다는, 장기 기상 추세 하에서 단기 고수온 시기에 관측되는 군집 재편과 공간적 취약성을 사례 기반으로 진단하는 데 초점을 둔다. 이러한 결과는 산지 하천 구간별 취약성 진단과 보전,관리 우선순위 설정을 위한 근거를 제공할 것으로 기대된다.

2. Materials and Methods

2.1 연구지역 및 현장 조사 지점

연구지역은 강원특별자치도 인제군 진동리 일대에 위치한 방태천으로 선정하였다. 방태천은 내린천의 상류 지류로 점봉산(해발 1,424 m) 북서쪽 사면에서 발원하는 산지 하천으로 상류부는 하폭 5–15 m, 유폭 2–4 m 정도의 소규모 계류 형태를 보이며, 고도가 높음에도 불구하고 연중 안정적인 유량이 유지된다. 하천은 여울과 소가 반복되는 종단 구조를 가지며 다양한 하상 입도 기질이 발달하여 홍수 시 반복적인 침식과 퇴적 작용으로 다양한 중서식처를 제공한다(Lee et al., 2013). 유역 환경 대부분이 산림보호구역에 속해 주변 식생이 양호하고, 교목과 관목이 조밀하게 혼재하는 수변 완충지대(riparian zone)가 보존되었다(Lee et al., 2013). 또한 다양한 냉수성 어류와 저서성 대형무척추동물이 풍부하게 서식하고 있어 기후변화에 대한 생태학적 취약성을 평가하기에 적합한 청정 하천으로 평가된다(NIER, 2013).

현장 조사 지점은 기존 연구(NIER, 2013)와 동일한 위치를 설정하였으며(Fig. 1, Table 1), 유역 특성과 고도 변화에 따른 중서식처와 수환경을 반영하여 해발고도 800 m 내외의 상류 산간계류부터 300 m 고도의 하류 평지하천까지 연속된 구간 중 자연하상이 잘 보존된 여울–소 구간에서 고도 100 m 간격으로 총 6개 지점을 선정하였다. 현장 조사는 2012년 9월 8일의 선행 조사와 비교 가능성을 확보하기 위해 2025년 9월 9일과 9월 29일에 각각 실시하였다.

한편, 본 연구는 기후변화에 따른 군집 반응을 해석함에 있어 연구대상 하천이 인위적 오염 영향이 제한적인 원시하천 특성을 갖는다는 기초 정보를 함께 제시하고자 하였다. 이에 본 조사지점 중 최하류에 해당하는 St.6과 일치하는 인제군청 수질측정망의 장기 자료를 제시하였으며(Fig. 2), 5일 생물학적 산소 요구량(biochemical oxygen demand, BOD5), 총질소(TN), 총유기탄소(TOC)가 전반적으로 안정적인 범위에서 유지됨을 확인하였다. 이는 강우에 따른 단기 변동을 제외하면 뚜렷한 오염 악화 경향이 크지 않음을 보여주며, 최하류 지점에서도 수질이 양호하게 유지된다는 점에서 상류를 포함한 전 구간의 배경 수질 역시 전반적으로 양호한 편임을 뒷받침한다.

Fig. 1. Study area and locations of the sampling sites (St.1–St.6) along the Bangtaecheon Stream, Korea.

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Table 1. Location and altitude of sampling sites in the Bangtaecheon Stream

Site Altitude Latitude Longitude
St.1 800 m 38° 2’9.88"N 128°27’13.45"E
St.2 700 m 38° 2’3.98"N 128°28’25.00"E
St.3 600 m 37°59’37.15"N 128°29’36.94"E
St.4 500 m 37°58’44.33"N 128°27’11.90"E
St.5 400 m 37°57’50.00"N 128°24’28.20"E
St.6 300 m 37°56’32.70"N 128°19’47.73"E

Fig. 2. Long-term water quality monitoring data at the downstream site (St.6) of the Bangtaecheon Stream.

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2.2 데이터 수집

본 연구는 방태천 유역의 6개 조사 지점에서 수질, 기후환경, 저서성 대형무척추동물 자료를 동일한 조사 회차에서 통합적으로 수집하였다. 모든 현장 측정과 채집은 지점 간 비교 가능성을 높이기 위해 동일 지점에서 동일 조사일에 수행하였으며, 채집은 각 지점의 대표적인 본류 구간에서 실시하여 조사 조건을 표준화하였다. 또한 저서성 대형무척추동물 군집이 채집 직전 강우,유량 변동의 영향을 받을 수 있음을 고려하여, 각 조사 회차의 조사 전후 강우 발생 여부는 인제군 종관기상관측소의 일별 강수량 자료를 이용해 확인하고 결과 해석 시 함께 고려하였다. 한편 수심, 유속 및 하상 기질은 현장에서 참고용으로 확인하였으나, 육안 판단에 따른 편향 가능성과 정량화의 한계를 고려하여 통계 분석 변수로는 포함하지 않았다.

2.2.1 수질 요인 측정

수질 요인 평가는 현장 관측 자료를 이용하였다. 현장 수질은 각 조사 지점에서 휴대용 수질 측정기(YSI ProQuatro)를 이용하여 수온(Temperature, T, °C), pH, 용존산소(Dissolved Oxygen, DO, mg/L), 전기전도도(Electric Conductivity, EC, μS/cm)를 현장에서 직접 측정하였다.

2.2.2 기후환경 자료 수집

일주기 기온 및 수온 변동을 파악하기 위해 방태천 6개 조사 지점에 자동 온도측정장치(HOBO, Onset)를 설치하였다. 수온 센서는 길이 40 cm, 내경 5 cm의 스테인리스 재질 piezometer 내부에 삽입한 뒤, 하상 기반암에 단단히 고정하여 집중강우 시 유실을 방지하였다. 또한 갈수기에 센서가 수면 위로 노출되는 것을 최소화하기 위해, 각 지점에서 평상시 유수가 유지되는 본류 수로를 확인한 뒤 그 내부에 설치하였다. 기온과 수온의 관계를 파악하기 위해 동일 지점 수변부에 서식하는 교목 줄기에 기온 센서를 부착하였으며, 모든 센서는 10분 간격으로 기온과 수온을 연속 기록하도록 설정하였다. 추가적으로 장기 기후⋅수온 변동을 파악하기 위해 인제군 종관기상관측소의 일별 기온 및 강수량 자료를 수집하여 분석에 활용하였다. 인근 하천인 인북천 국가 수온자동측정망 지점의 연속 수온 자료를 이용하여 하천의 장기 수온 변화 추세를 파악하였다.

2.2.3 저서성 대형무척추동물의 채집 및 동정

저서성 대형무척추동물의 정량 채집은 선행 연구와 동일하게 서버네트(Surber net, 30×30 ㎝)로 3회 정량 채집하였다. 채집은 지점 간 서식처 이질성을 줄이기 위해 각 지점의 대표적인 본류 구간에서 수행하여 채집 위치와 조건을 표준화하였다. 네트에 걸러진 채집물은 플라스틱 광구병에 넣어 현장에서 Ethyl alcohol 95%에 고정한 후 실험실로 운반하여 생물시료를 골라내어 80% Ethyl alcohol에 보존하였다. 저서성 대형무척추동물의 동정은 다양한 문헌을 참고하여 종 수준으로 동정하였다(Kawai and Tanida, 2005; Merritt and Cummins, 1996; Won et al., 2005; Yoon, 1988, 1995). 동정된 저서성 대형무척추동물의 학명 및 국명은 국가생물종목록의 최신화 된 체계를 따랐다.

2.2.4 기후변화 지표종 모니터링

저서성 대형무척추동물의 현장 채집과 동시에 기후변화에 대한 생태학적 반응을 파악하기 위해 기후변화 지표종 모니터링을 수행하였다. 기후변화 지표종은 Kong et al. (2013)이 제안한 기후변화 민감 및 취약 후보종 목록(Table 2) 중 방태천 조사에서 실제로 출현한 종을 대상으로 하였다. 각 조사 시기와 지점별로 출현한 지표종의 개체수를 기록하였으며, 이를 이용하여 지표종 상대풍부도(relative abundance, RA, %)를 산정하였다(식 1).

(1)
$RA(\%) = (N_{indicator}/N)$

Table 2. Climate-indicator macroinvertebrate taxa based on the Korean Thermality Index (KTI) (Kong et al., 2013).

Order Scientific name Korean name
Decapoda Cambaroides similis 가재
Collembola Collembola sp. 톡토기류
Ephemeroptera Ameletus costalis 피라미하루살이
Ameletus montanus 멧피라미하루살이
Cinygmula grandifolia 봄처녀하루살이
Heptagenia kihada 햇님하루살이
Heptagenia kyotoensis 총채하루살이
Plecoptera Scopura laminata 민날개강도래
Taenionema KUa 메추리강도래 KUa
Taenionema KUb 메추리강도래 KUb
Taenionema KUc 메추리강도래 KUc
Amphinemura coreana 총채민강도래
Amphinemura KUa 아가미민강도래 KUa
Amphinemura KUb 아가미민강도래 KUb
Protonemura KUa 삼새민강도래 KUa
Paracapnia KUa 애강도래 KUa
Paracapnia recta 애강도래
Perlomyia mahunkai 큰애기강도래
Yoraperla KUa 넓은가슴강도래 KUa
Pteronarcys sachalina 큰그물강도래
Arcynopteryx KUa 참그물강도래 KUa
Megarcys ochracea 그물강도래
Alloperla joosti 애민무늬강도래
Alloperla rostellata 민무늬강도래
Diptera Bibiocephala KUa 물멧모기 KUa
Philorus KUa 멧모기 KUa
Philorus KUb 멧모기 KUb
Trichoptera Rhyacophila articulata 주름물날도래
Rhyacophila bilobata 두잎물날도래
Rhyacophila clemens 클레멘스물날도래
Rhyacophila impar 거친물날도래
Rhyacophila KUa 물날도래 KUa
Rhyacophila narvae 무늬물날도래
Arctopsyche ladogensis 곰줄날도래
Asynarchus amurensis 아무르검은날개우묵날도래
Hydatophylax nigrovittatus 띠무늬우묵날도래
Limnephilus KUa 모시우묵날도래 KUa
Nematocnuilus Sp. 띠우묵날도래류
Notopsyche KUa 갈색우묵날도래 KUa

2.3 통계분석

본 연구에서 데이터의 통계분석 및 시각화는 파이썬(Python)의 주피터 노트북(Jupyter Notebook, version 7.2.2) 환경에서 수행하였다. 모든 통계적 유의성 평가는 유의수준(p=0.05) 내에서 검토하였다.

인제 종관기상관측소 및 인북천 수온 자동측정망 자료에서 수집된 연도별 9월 평균 대기기온, 강수량 및 하천 수온의 장기적인 단조 추세(monotonic trend) 유무는 비모수적 순위 기반 방법인 Mann–Kendall 검정을 이용하여 평가하였다. Mann–Kendall 검정은 자료의 정규성 가정에 민감하지 않고, 누락값이나 비선형 변동이 존재하는 기상⋅수문 시계열에 널리 사용되는 추세 검정 기법이다(Mann, 1945). 추세의 기울기(변화량)는 Sen's slope 추정치를 통해 산정하였는데, 이는 모든 연도 쌍에 대한 기울기의 중앙값을 사용하는 비모수적 경향 추정 방법으로, 이상값에 대한 강건성을 갖는다(Sen, 1968). 시계열 경향성은 최소제곱법에 의한 단순 선형회귀 직선과 95% 신뢰구간도 함께 산정하되, 통계적 유의성 판정은 Mann–Kendall 검정 결과에 근거하였다.

수온 모니터링 자료는 조사시기, 지점별 일평균 수온과 일평균에 대한 표준오차(standard error of the mean)를 계산하여, 단기(2012년과 2025년) 수온 수준과 일내 변동성을 비교하였다. 수온의 공간적 구배는 조사시기별 일평균 수온을 지점 고도(또는 종단 위치)에 대한 단순 선형회귀로 적합하여 고도–수온 관계의 기울기와 절편을 구하고, 시기 간 차이를 비교하는 방식으로 평가하였다.

군집과 환경요인 간의 관계는 구속 다변량 분석인 적률중심 회귀분석(redundancy analysis, RDA)을 통해 평가하였다. RDA는 종 조성 자료(반응변수)에 대하여 환경변수(설명변수)의 선형결합으로 설명 가능한 변동 부분을 분리하는 선형 구속 서열분석 기법으로(Legendre, 2018), 기후⋅수문 구배에 따른 군집 구조의 연속적 변화를 동시에 해석할 수 있다는 장점이 있다(Gabriel and Odoroff, 1990; Van den Wollenberg, 1977). RDA 수행에 앞서 종 조성 자료(지점, 조사시기별 종별 개체수)는 군집 자료의 이분산 및 이중영(0) 자료 특성을 완화하기 위해 Hellinger 변환을 적용하여 종행렬을 구성하였다. 환경변수는 수온, EC, DO, pH를 사용하였으며, 변수 간 단위 차이에 따른 영향 제거를 위해 평균 0, 표준편차 1의 z-score로 표준화한 후 분석에 투입하였다. 이후 표준화된 환경행렬에 대해 종행렬을 선형회귀로 적합하여 환경요인으로 설명되는 적합값 행렬을 산출하고, 해당 적합값 행렬에 대해 특이값 분해(SVD)를 수행하여 RDA 축과 고유값을 도출하였다. 각 축의 고유값과 누적 설명력을 산정하였고, 축과 환경변수 간 상관계수를 이용하여 각 축이 대표하는 환경 구배를 해석하였다.

3. Results and Discussion

3.1 환경요인 모니터링

3.1.1 장기 기온 및 수온 변화 경향

기온 및 수온 자료를 분석한 결과(Fig. 3), 인제 기상관측소에서 측정된 9월 평균 대기 기온은 연평균 0.167°C 상승하였고(Mann–Kendall, p = 0.024), 강수량은 연평균 11.75 mm 증가하는 경향을 보였다(p = 0.021). 여름에서 가을로 접어드는 9월에 이런 변화가 지속되는 것은, 한반도 중북부 산악지대에서도 기후 변화의 영향이 뚜렷하게 나타나고 있음을 시사한다. 반대로 인북천 자동측정망의 9월 평균 수온은 통계적으로 유의한 장기 추세가 확인되지 않았으며(Mann–Kendall, p = 0.755), Sen's slope는 –0.023°C/yr로 추정되었다. 대기 온도와 달리 수온은 강우에 의한 일시적 기온 하강과 유량 변동, 울창한 산림과 수변 식생에 의한 차광, 기저유출을 통한 냉수성 지하수 유입 등 다양한 완충 요인이 작용하여 뚜렷한 상승 또는 하강 패턴이 포착되지 않는 것으로 판단된다(Hudson et al., 2023; Isaak et al., 2012; Johnson et al., 2024). 한편, 인제 기상관측소와 인북척은 방태천 유역과 물리적인 거리차가 있기 때문에 본 연구에서는 지역적 기후와 수문 특성에 대한 경향만 참고 하였다. 따라서 방태천 유역의 국지적 수온 반응과 고도별 차이는 방태천 내 6개 지점의 HOBO 연속 관측 결과(Fig. 4)를 이용해 평가하였다.

Fig. 3. Long-term trends of mean September air temperature, water temperature, and precipitation in Inje during 2012–2025. Shaded bands indicate 95% confidence intervals fo the air temperature regression.

../../Resources/kswe/KSWE.2026.42.3.207/fig3.png

3.1.2 고도에 따른 9월 수온 구배와 단기 변동 특성

고도에 따른 9월 수온을 모니터링 한 결과(Fig. 4), 시기와 상관없이 고도가 높아질수록 수온이 선형적으로 감소하는 뚜렷한 음의 상관관계가 확인되었다. 회귀선의 기울기는 2012-09-08, –0.0055°C/m; 2025-09-09, –0.0073°C/m; 2025-09-29, –0.0062°C/m로 나타나, 대체로 –0.006∼–0.007°C/m 범위의 고도 구배를 보인다. 지점별 수온 변화는 약 0.02∼0.08℃로 좁은 범위를 보였다. 한편, 2025년의 관측 수온은 2012년에 비해 평균 2-4℃ 상승 하였으며, 2025-09-09 > 2025-09-29 > 2012-09-08 순으로 나타났다. 특히 2025-09-09 조사 시 전체 지점에서 가장 높은수온이 관측되었고, 약 3주 후인 2025-09-29에는 수온이 하강하여 2012년 수온 결과와 근접하였다. 이는 조사 시기의 기상⋅수문 조건에 따라 수온이 단기간에 수 ℃ 이상 변동할 수 있음을 보여주며, 기후변화로 인한 장기 온난화 발생 시 계절 진행과 단기 기상 사건이 중첩되어 냉수성 서식처 조건을 시시각각 변화시킬 가능성을 시사한다. 또한 수온은 저서성 대형무척추동물의 대사율, 산소 요구량, 활동성 및 미세서식처 이용에 직접적으로 작용하는 핵심 요인이므로, 본 연구에서 관측된 단기 수온 차이(특히 2025-09-09의 고수온)는 군집 구성과 지표종 출현 양상을 단기간에 변화시킬 수 있는 충분한 규모의 환경 변동으로 해석된다(Bonacina et al., 2023; Jourdan et al., 2018). 특히 냉수성 및 기후변화 민감 분류군은 수온 상승에 대한 내성이 상대적으로 낮아, 고수온 조건에서 중하류 구간을 중심으로 출현 감소 또는 상대풍부도 저하가 두드러질 가능성이 있다(Daufresne et al., 2004; Haase et al., 2019). 따라서 이후 군집 변화 해석에서는 장기 온난화 경향뿐 아니라, 조사 시기별 단기 수온 사건의 영향을 함께 고려하였다.

Fig. 4. Comparison of daily mean stream-water temperatures.

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3.1.3 수질 요인의 변동성

현장 수질 측정 결과(Fig. 5), 전반적인 공간 패턴은 유사하게 유지되어 큰 변동성을 보이지 않았다. EC는 상류에서 가장 낮고 하류로 갈수록 점진적으로 증가하는 종단 구배를 보였다. 이는 유역 면적 확대, 지류와 사면 유출의 추가 유입, 체류시간 증가 등에 따라 용존 이온이 점차 축적되는 자연적 과정과 일치한다(Vannote et al., 1980). 2025년 두 차례 조사에서 EC는 2012년보다 소폭 높은 경향을 보였으나, 값 자체는 모두 평균 100 μS/cm 이하로 유지되어 산지 청정 하천의 저이온 특성을 나타냈다(Nam et al., 2022). 또한 연구지역에서 제시한 수질측정망 장기 자료(Fig. 2)에서 최하류 지점(St.6)에 해당하는 BOD5, TN, TOC가 전반적으로 안정적인 범위에서 유지된 점을 고려하면, 본 연구에서 관측된 EC의 종단 구배 역시 절대값 측면에서 오염 증가로 해석되기보다는 자연적 종단 변화 범위로 이해하는 것이 타당하다. 이러한 미세한 증가는 조사 시기에 따른 강우⋅유량 조건 차이에서 기인한 단기 변동 범위로 해석할 수 있다(Fovet et al., 2018).

다만 EC는 군집 구조와 공변하는 대표적 수질 구배로서, 수온 변화와 함께 작용할 경우 하류 구간에서 냉수성 민감 분류군에 상대적으로 불리한 방향으로 환경 구배를 강화하거나, 내성 분류군의 상대적 비중 증가와 연계될 가능성이 있다. 따라서 본 연구에서는 EC 종단 구배를 하류 구간에서 증가하는 물리화학적 조건의 상대적 지표로 간주하고, 수온 구배와 결합된 군집 반응 해석의 보조 근거로 활용하였다. pH는 대체로 6.3-7.1 범위로 약산성-중성 수준의 안정적인 값을 유지하였다. DO는 7.2-11.3 mg/L 범위로 급류와 여울이 반복되는 산지 하천의 수리⋅지형적 특성으로 인해 기체 교환과 재산화가 지속적으로 일어나는 조건을 반영된 것으로 보인다(Allan et al., 2021). 방태천의 수질은 안정적으로 유지되며, 장기적인 기온 변화가 수질 특성에 미치는 영향은 제한적인 것으로 판단된다.

Fig. 5. Longitudinal variation in electrical conductivity (EC), pH, and dissolved oxygen (DO).

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3.2 저서성 대형무척추동물 군집 및 기후변화 지표종 변화

저서성 대형무척추동물 군집은 전 조사 시기에 걸쳐 EPT 분류군(하루살이목, Ephemeroptera; 강도래목, Plecoptera; 날도래목, Trichoptera)이 우점하는 조성을 보였다(Fig. 6). 최상류(St.1)의 총 출현종수는 2012년 24종에서 2025년 1차 23종, 2차 24종으로 거의 변동이 없었으며, EPT 종수는 2012년 18종에서 2025년 2차 20종으로 오히려 소폭 증가하였다. 이에 비해 St.2 이하 중⋅하류 구간에서는 2025년 조사에서 종수 감소가 뚜렷하였다. St.2는 2012년 34종(EPT 27종)에서 2025년 1차 19종(EPT 16종), 2차 23종(EPT 17종)으로 감소하였고, St.3은 2012년 38종(EPT 29종)에서 2025년 1차 23종(EPT 17종), 2차 21종(EPT 15종)으로 전반적인 감소가 확인되었다. St.4도 마찬가지로 2012년 27종(EPT 20종)에서 2025년 1차 30종(EPT 21종), 2차 조사 17종(EPT 12종)으로 큰 변동폭을 보였다. St.5는 2012년 31종(EPT 24종) 2025년 1차 조사 39종(EPT 27종), 2차 조사 30종(EPT 21종), St.6는 2012년 21종(EPT 17종)에서 2025년 1차 22종(EPT 18종), 2차 18종(EPT 13종)으로 큰 차이를 보이지 않았다. 전반적으로 2025년에는 2012년에 비해 특히 St.2–St.4 중류 구간에서 종수(EPT 포함)가 감소하였고, 2025년 1차(2025-09-09)와 2차(2025-09-29) 조사 간에도 변동 폭이 크게 나타났다. 이러한 시기별 차이는 3주 내 발생한 단기 수온 변동(고수온 후 하강)과, 9월 강우량 증가에 따른 유량 변동 및 지표유출이 중하류 서식처(미세퇴적물 유입, 하상 교란 등)에 미친 영향이 복합적으로 작용했을 가능성을 시사한다.

KTI 지표종의 시⋅공간적 분포 양상은 매우 큰 차이를 보인다(Fig. 7). 2012년 9월 8일 조사시 St.1과 St.2에서 각각 4종(상대출현도 30.6%, 8.4%)이 출현하여 상류역에 지표종이 집중되었고, 하류로 갈수록 1∼3종(0.6∼2.9%) 수준으로 급감하였다. 2025년 9월 9일(고수온 시기)에는 St.1(4종, 17.0%)과 St.2(2종, 4.4%)를 제외하고 St.3-6에서 지표종이 거의 출현하지 않았으며, St.4와 St.5에서도 각각 1종이 확인되었다. 9월 29일(수온 감소 시기)에는 St.1∼St.3에서 종수와 상대풍부도가 부분적으로 회복되어 최대 5종(25.8%)까지 증가하였으나, 중⋅하류(St.4∼St.6)는 0∼1종 수준에 머물렀다. 또한, 지표종의 출현 종수와 상대풍부도 변화의 유의성을 확인하기 위해 지점 반복측정 구조를 고려한 Cochran's Q 검정(출현 여부)과 Friedman 검정(상대풍부도)을 추가로 수행하였다. 그 결과, 시기별 변화 경향은 관찰되었으나 본 연구의 지점 수(n=6)와 자료 특성(다수 지표종의 희소 출현)을 고려할 때 통계적 유의성은 전반적으로 제한적이었다(p>0.05)

이러한 결과는 단기 수온 변동이 KTI 지표종의 출현 양상에 직접적으로 작용했음을 시사한다. 수온은 저서성 대형무척추동물의 대사율, 산소 요구량, 활동성 및 미세서식처 이용을 변화시켜 군집 구조를 단기간에 재편할 수 있으며(Bonacina et al., 2023), 특히 냉수성 및 기후변화 민감 분류군에서 그 영향이 더 크게 나타날 수 있다(Haase et al., 2019). 또한 지표종 분포 중심이 상류로 수축하고 하류로 갈수록 급격히 감소하는 패턴은 기온 상승에 따라 민감종의 서식 범위가 상향 이동하며 분포 폭이 축소될 수 있음을 뒷받침한다(Espinar-Herranz et al., 2025; (Fahy et al., 2024; Parmesan and Yohe, 2003; Timoner et al., 2021).

특히 2025-09-09 이후 2025-09-29 시기에 상류–중류 일부 구간에서 지표종이 부분적으로 회복된 반면, 중하류(St.4–St.6)에서는 회복이 제한적이었던 양상은 단기 열 스트레스에 대한 회복 탄력성이 공간적으로 상이함을 보여준다(Cortés-Guzmán et al., 2024; Pander et al., 2022). 이는 상류 구간을 냉수성 피난처로 우선 보전하고, 중류 구간을 단기 변화에 대한 조기경보 구간으로 설정할 필요성을 뒷받침한다. 중하류에서 회복이 제한된 원인은 수온 변화 외에도 강우 시 지표유출(runoff)에 따른 미세퇴적물 및 영양염 유입, 유량 변동에 따른 하상 교란, 그리고 생활사 진행(우화 및 세대교체) 등 복합 요인이 중첩되었을 가능성을 시사한다. 특히 미세퇴적물 유입과 하상 교란은 서식처 매몰 및 구조 단순화를 통해 민감 분류군의 재정착을 저해할 수 있다는 선행연구와 정합적이며(Jones et al., 2012; Rosset and Oertli, 2011; Sauer et al., 2011), 강우 사건의 집중화로 인해 이러한 교란이 반복될 경우 영향이 강화될 수 있다(Mathers et al., 2022). 따라서 수변 완충대의 보전 및 복원은 수온 완충(차광)과 함께 퇴적물 유입 저감이라는 복합 기능을 통해 중하류 구간의 취약성을 완화하는 핵심 관리 수단이 될 수 있다(Le Gall et al., 2022; Reid et al., 2010).

Fig. 6. Number of benthic macroinvertebrate species by taxonomic order.

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Fig. 7. Changes in the number of climate-change indicator species (line) and their relative abundance (%).

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3.3 RDA 분석

RDA 결과 수질 변수는 전체 군집 변동의 31.5%를 설명하였다(Fig. 8, Table 3). 제1축은 16.8%, 제2축은 7.5%를 차지하였으며, 제1축은 수온, EC와 강한 양의 상관관계를 보였고, 이와 반대로 pH와 뚜렷한 음의 상관관계를 보였다. 이는 방태천에서 상류에서 하류역으로 갈수록 증가하는 수온 특성을 반영하는 축으로 해석된다. 제2축은 pH 및 EC와 주로 음의 상관관계를 보여, 보조적인 요인으로 해석된다. 전체 설명력이 31.5%에 머문 것은 물리적 서식처의 다양성, 생물 간 상호작용 및 기타 수질⋅수문학적 요인 등 변수들의 부재 때문으로 판단된다(Legendre, 2018; Malmqvist, 2002; Poff, 1997). 본 분석은 수질변수가 선형적으로 설명가능한 부분 내에서 시⋅공간적 변화 양상을 파악하는 데 초점을 두었기 때문에 결과 해석의 유효성을 크게 훼손하지는 않는 것으로 판단된다(Heino and Mykrä, 2008).

수질 요인별 상대 기여도는 EC (38.4%)와 수온(33.7%)의 기여도가 가장 높았고, pH (23.8%), DO (4.1%) 순으로 나타났다. 방태천 저서성 대형무척추동물 군집 구조가 주로 고도에 따른 수온과 이온 농도 구배에 의한 영향을 받는 것을 명확하게 보여주는 결과이다. 시기별 비교시 2012년은 제1축의 음의 방향, 2025년은 양의 방향으로 분포하여, 2012–2025년 사이 군집 변화에는 고도별 수온상승이 핵심 요인으로 작용했음을 시사한다. 공간적으로는 상류 지점(St.1–St.2)이 수온, EC와 음의 방향, 하류 지점(St.5–St.6)이 양의 방향에 위치하여 고도에 따른 뚜렷한 종단 구배를 재확인 할 수 있으며, 2025년에는 2012년에 비해 상⋅하류 시료 간 거리가 더 벌어져 군집의 공간적 분화가 심화되는 것을 확인할 수 있다.

이러한 시공간 패턴은 수온이 상대적으로 높은 하류에서 냉수성 EPT 분류군이 감소하고 내성 분류군으로 대체되는 장기적 군집 전이(Durance and Ormerod, 2007; Jourdan et al., 2018)와, 온도 상승에 따라 적합 서식지가 고도 방향으로 수축하는 현상(Domisch et al., 2013)과 정합적이다. 특히 상류의 저온 수계는 고수온 시기에 민감종이 잔존할 수 있는 피난처(refugia)로 기능할 뿐 아니라, 민감종의 분포와 서식 적합도가 집중되는 핵심구역이 될 수 있음을 시사한다(Hotaling et al., 2017). 이러한 해석은 기후변화 영향이 기존의 물리,화학적 수질 기준만으로는 충분히 구분되기 어렵고, 생물 군집 구조의 변화로 선제적으로 표출될 수 있음을 보여준다. 따라서 기후 생물지표와 구간별 생태 취약성을 연계한 관리가 필요하며, 상류 refugia 구간은 차광 및 저온 유지 기능 보전을 위해 수변림 보전과 산지 교란에 따른 토사,미세퇴적물 유입 저감이 우선되어야 한다. 중류 구간은 군집 변동이 조기에 나타날 수 있으므로 연속 수온 및 간이 수질(예: EC) 모니터링을 기반으로 임계값 초과 시 현장 점검과 오염원 추적을 연계하는 조기경보 체계를 구축할 필요가 있다. 하류 전이 구간은 비점오염원 유입과 미세퇴적물 축적 등 복합 영향이 커질 수 있어, 수변 완충대 강화, 저류/침사지 운영, 하상 교란 최소화 등 서식처 기반 저감 전략을 병행하는 통합 관리가 요구된다.

Fig. 8. RDA biplot of benthic macroinvertebrate communities. Symbols indicate sites by date and arrows show the main environmental gradients (water temperature, EC, DO, and pH).

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Table 3. Correlations of environmental variables with RDA axes and their relative contributions

Environmental variable RDA1 (r) RDA2 (r) Relative contribution² (%)
Water temperature (°C) 0.817 -0.303 33.7
Electrical conductivity (µS/cm) 0.810 -0.585 38.4
Dissolved oxygen (mg/L) -0.250 0.227 4.1
pH -0.545 -0.676 23.8

3.4 연구의 한계 및 후속 연구의 필요성

본 연구는 방태천 산지 청정 하천에서 장기 기상 추세와 2025년 단기 고온 사건에 따른 수온 변동을 실측 자료로 제시하고, 이에 따른 저서성 대형무척추동물 군집 및 기후변화 지표종의 반응을 해석하였다. 다만 2012년 단회 조사와 2025년 9월 2회 조사 비교는 연중 계절성과 다년 변동성을 충분히 포괄하기 어렵기 때문에, 본 결과는 장기 기후변화의 누적 효과로 단정하기보다 고수온 사건 시기에 관측된 군집 반응 신호로 해석하는 것이 타당하다. 또한 군집 변화는 수온뿐 아니라 강우에 따른 유량 변동과 미세퇴적물 유입, 물리 서식처 변화가 함께 작용했을 가능성이 있으며, RDA에서 환경 변수의 설명력이 31.5%로 나타난 점은 이러한 추가 요인의 기여 여지를 시사한다. 그러나 본 연구는 수질측정망 기반의 연속 수질 자료(예: 영양염, 유기물 등)가 제한적이고, 유속 및 하상 기질을 계측 장비 없이 정량화할 경우 조사자 편향이 커질 수 있어 해당 요인을 독립 변수로 포함해 기여도를 분리 검정하는 데에는 한계가 있기 때문에 본 연구에서는 물리 서식처 정보는 현장에서 확인하되 지점 선정과 채집 표준화의 근거로 활용하고, 분석에서는 고도(종단 구배)와 수온, EC 등 관측 가능한 환경 구배를 중심으로 군집 반응을 해석하였다. 향후에는 대상 유역을 확대하고 장기 모니터링 기반의 반복 관측을 축적하는 한편, 유량 및 유속의 계측 기반 자료, 하상 기질의 표준화된 정량 지표, 영양염 및 유기물 항목의 반복 관측을 병행하여 수온 효과와 수문, 서식처 요인의 기여도를 보다 엄밀하게 분리 평가할 필요가 있다. 더불어 차광과 지하수 유입 등 국지 요인의 영향은 혼합모형 등 요인 분리 접근을 통해 지점별 열적 민감도를 정량화함으로써 해석의 엄밀성을 높일 수 있다. 마지막으로 KTI는 전국 하천 자료 기반 지수라는 장점이 있으나, 장기간 축적된 실측 수온 자료를 활용한 보정과 종분포모델을 병행한다면 기후변화 민감종의 분포와 서식 적합도 예측의 신뢰도를 제고하고 구간별 관리 전략 수립에 보다 실질적인 근거를 제공할 것으로 기대된다.

4. Conclusion

본 연구는 방태천 산지 청정하천을 대상으로 장기 기상 추세와 단기 고수온 사건에 따른 수온 수질 변화가 저서성 대형무척추동물 군집과 KTI 기반 기후변화 지표종 분포에 미치는 영향을 통합적으로 평가하였다. 그 결과 9월 대기기온과 강수량은 유의하게 증가했으나 9월 평균 하천 수온의 장기 단조 추세는 뚜렷하지 않았고, 그럼에도 2025년 9월 초 단기 고수온 시기에 중하류에서 기후 민감 분류군이 감소하고 내성 분류군이 증가하는 군집 재편이 확인되었다. 특히 KTI 지표종과 EPT 종풍부도는 수온과 전기전도도가 낮은 상류 냉수 구간으로 제한되어 적합 서식지의 상향 수축과 공간적 취약성의 이질성을 시사하였다. 이를 바탕으로 방태천은 상류 냉수성 피난처, 중류 조기경보 구간, 하류 전이 구간으로 기능적으로 구분될 수 있으며, 단일 수질 기준만으로는 기후변화 영향과 생태 취약성을 충분히 반영하기 어렵다. 따라서 상류는 보전 우선순위를 높여 차광 및 냉수 서식처를 유지하고, 중류는 수온 및 전기전도도 중심의 조기경보 모니터링을 강화하며, 하류 전이 구간은 수변 완충대 복원과 퇴적물 유입 저감 등 복원 조치를 병행할 필요가 있다. 본 연구는 기후 생물지표와 종단 구배 기반 구간화를 결합하여 산지 하천의 공간적 취약성을 진단하고 관리 우선순위를 제시할 수 있음을 보여주었으며, 향후 적응형 물환경 관리와 장기 모니터링 설계에 활용될 수 있다.

Acknowledgement

본 연구는 국립생태원 과제(NIE-B-2025-43)와 정부(기후에너지환경부)의 재원으로 국립생물자원관이 지원한 사업(NIBRE202602)의 공동 지원을 받아 수행되었습니다.

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