공동수
(Dongsoo Kong)
1a,†iD
송재하
(Jea-ha Song)
1biD
정찬영
(Chanyoung Jeong)
1ciD
김명철
(Myoung Chul Kim)
2iD
이종현
(Jong Hyeon Lee)
3iD
곽인실
(Ihn-Sil Kwak)
4iD
-
경기대학교 생명과학과
(Department of Life Science, Kyonggi University)
-
SOKN 생태보전연구소
(SOKN Institute of Ecology & Conservation)
-
(주)이에이치알앤씨
(Environmental Health & Safety Research Institute, EH R&C CO. Ltd.)
-
전남대학교 해양융합과학과
(Department of Ocean Integrated Science, Chonnam National University)
Copyright © KOREAN SOCIETY ON WATER ENVIRONMENT
Key words
Annelida, Freshwater, Indicators, Oligochaeta, Sediment
1. Introduction
담수생태계에서 저서성 대형무척추동물은 다양성, 민감성, 정주성 등의 측면에서 지표종으로서의 가치가 높아 19세기 후반부터 유럽을 중심으로 수환경평가에
널리 활용되어 왔다(Kong, Park, Kim et al., 2025;
Kong, Park, Lee et al., 2025;
Rosenberg and Resh, 1993). Kolkwitz and Marsson (1902,
1908,
1909)에 의해 오수생물계열(saprobic series)이 제안된 이후 고전적인 오수생물지수(Sládeček, 1969,
1973;
Zelinka and Marvan, 1961)를 비롯하여, 최근에는 참조하천을 고려한 예측 기반의 O/E 평가체계(UK Legislation, 2015;
WFD-UKTAG, 2014;
Wright et al., 2000)와 더불어, 민감도와 종조성 등의 다양한 평가요소를 고려한 다중계량지수(Multimetric index, MMI) (Herlihy et al., 2008;
Stoddard et al., 2008;
U. S. EPA., 2013)가 제안되어 적용되고 있다.
국내에서도 Kong et al. (2018)이 제안한 오수생물기반의 저서동물 지수(Benthic Macroinvertebrate Index, BMI)가 현재 국가 모니터링 프로그램에서 공식
지표로 채택되어 사용되고 있고, Min et al. (2022)에 의해 O/E 체계가 개발되어 적용성이 평가된 바 있으며, Kong, Park, Kim et al. (2025)과 Kong, Park, Lee et al. (2025)에 의해 하천과 호수에 대한 MMI 지수가 제안되었다.
이러한 지수들은 조립질 하상기질의 표면에 서식하는 저서성 대형무척추동물을 중심으로 유속 등의 물리적 요인과 더불어 수질과의 관련성을 평가하기 위한
것이다. 그러나 담수퇴적물은 장기간에 걸쳐 물질이 축적되는 저장소이기 때문에 수질과의 직접적인 상관성이 낮게 나타날 수 있으며(Allan and Castillo, 2007;
Förstner and Wittmann, 1981), 유속 및 입자 크기의 분포에 따른 운반 및 침강 과정의 차이로 인해 공간적으로도 높은 이질성을 보인다(Boano et al., 2014). 이러한 특성으로 인해 수주(water column)의 수질을 기반으로 한 평가와 퇴적물 환경을 기반으로 한 생태계 평가는 서로 다른 접근이 필요하다(Leppänen et al., 2024).
특히 세립질 퇴적물 내에 서식하며 깊은 층까지 굴착하는 저서성 대형무척추동물(infaunal/burrowing macroinvertebrates)은
퇴적물의 입도, 밀도 및 화학적 특성에 의해 행동과 서식 깊이가 직접적으로 영향을 받기 때문에(Wiesebron et al., 2021), 실제로 저서생물 군집 구조는 수질 요인보다 퇴적물 특성에 의해 더 크게 좌우되는 것으로 보고되고 있다(Jones et al., 2012;
Mulat and Mekoya, 2024).
환형동물 중 빈모류는 담수 퇴적물에 굴착하여 내서하는 대표적인 생물군 중 하나이기 때문에, 퇴적생태계의 건강성을 평가하기 위해서는 빈모류 각 종의
환경요인에 대한 서식구계를 파악하는 것이 중요하다. 그러나 국내의 담수생태계 평가에서 빈모류는 Limnodrilus gotoi, 물지렁이 (Chaetogaster
limnaei), 아가미지렁이 (Branchiura sowerbyi)의 3종으로 취급하여 왔는데, 이는 분류학적인 연구가 미흡하고 동정의 어려움에
따른 것이었다. 그러나 Park et al. (2013)의 분류에 따르면 국내에서 Limnodrilus gotoi로 취급하여 왔던 표본들은 실제로는 Limnodrilus hoffmeisteri (실지렁이)를
비롯한 많은 다른 종을 포함하고 있음이 틀림없다.
본 연구는 국내 5대강 수계에 걸친 하천과 호소의 80개 지점에서 조사한 320개 표본단위(sampling unit)의 세립질 퇴적물에서 25종의
빈모류를 확인하고, 퇴적물의 유기물 및 중금속 등의 환경요인에 대한 각종의 서식구계를 분석한 것이다. 이러한 결과는 그간에 밝혀져 있지 않던 국내
담수산 빈모류의 생태학적 지위에 대한 이해를 넓히는데 기여할 것이며, 향후 세립질 퇴적물의 생물학적 건강성 평가를 위한 기초자료로 활용될 수 있을
것으로 판단된다.
2. Materials and Methods
2.1 조사지점 및 조사시기
국가 물환경측정망의 퇴적물측정망 지점을 Min et al. (2019)의 하천유형 기준에 따라 유역면적(하천규모)과 고도를 고려하여 구분하고, 오염도의 구배가 균형적으로 이루어지도록 조사지점을 선정하였다. 그 외 퇴적물의
오염도가 높은 자료를 확보하기 위하여 공단배수로나 도시관류 하천지점을 조사지점에 추가하였다. 수계별 특성을 고려하여 2022년에 20 지점(한강),
2023년에 40 지점(낙동강 20, 금강 20), 2024년에 20 지점(영산강 10, 섬진강 10)의 총 80 지점에 대하여 조사하였다(표 16).
수체의 유형별로는 하천 56 지점(Ⅰ-Ⅱ 유형 16, Ⅲ 유형 16, Ⅳ 유형 8, Ⅴ-Ⅵ 유형 16), 호소 8 지점, 산단하천 8 지점, 도시관류하천
8 지점이 포함되었다(Fig. 1).
모든 조사지점에서 퇴적물의 상태, 생물군의 생활사, 유량, 조사의 원활성 등을 고려하여 4∼11월 중 계절별로 각 1회씩 연 4회 조사하였고, 총
표본단위는 320개였다.
2.2 퇴적물 시료채취
Kim et al. (2018)의 연구결과를 참고하여 각 표본단위에서 내경 7.5 cm의 Brinkhurst core로 퇴적물을 20 cm 깊이까지 5회 채취하여 혼합한 후 0.2
mm 거름망으로 체질하고, 거름망에 걸러진 저서동물과 협잡물을 2 L 시료통에 담아 95% 에틸알콜로 고정한 다음 실험실로 운반하여 저서동물을 골라내었다.
생물시료는 10∼25 mL 표본병에 옮겨 80% 에틸알콜로 보존하였다. 저서동물을 채취한 정점과 동질의 퇴적물을 내경 7.5 cm의 Brinhurst
core로 7 cm까지 별도로 채취하여 300 mL 시료통에 담아 실험실로 운반한 후 입도, 공극수 암모니아성 질소(Total ammonia nitrogen,
TAN), AVS (acid volatile sulfide), TOC 및 중금속 8종류를 분석하였다.
2.3 환경요인 분석
퇴적물의 입도는 수질오염공정시험기준 ES 04853.1a 퇴적물 입도-2 mm 미만에 준하여 분석하였으며, 자갈, 모래, 실트 및 점토로 분류하여
산출하였다. 퇴적물의 TOC는 수질오염공정시험기준 ES 04861.1에 따라 원소분석기(CHNS analyzer)를 이용하여 분석하였다.
존 샘플러 또는 원심분리를 이용하여 공극수를 채취한 후 수질오염공정시험기준 ES 04355.1c에 준하여 TAN을 분석하였다.
퇴적물의 AVS는 U. S. EPA. (1991)에 따라 분석하였다. 퇴적물 습시료를 황화수소 발생 플라스크에 넣고, 칼륨산프탈레이트와 질산은 임핀저에 연결하였다. 질소가스로 공기를 제거한 후 염산을
첨가하여 발생한 황화수소를 황화은으로 포집하였다. 이후 GF/F 여과지로 여과하여 무게 차이로 AVS 농도를 산출하였다.
퇴적물의 중금속 중 As, Cd, Cr, Cu, Hg, Ni, Pb, Zn은 수질오염공정시험기준 ES 04870.1 퇴적물 중금속류-유도결합플라스마/원자발광분광법과
ES 04870.2 퇴적물 중금속류-유도결합 플라스마/질량분석법에 따라 분석하였다. 분석된 중금속 8종의 개별 측정치를 각 항목별로 설정된 퇴적물
환경기준 2등급 기준치로 나눈 비율을 산술평균하고 그 값을 중금속 종합평가치로 정하고 Heavy metal (Eq.)로 약칭하였다.
Fig. 1. Study area and sediment sampling locations.
2.4 통계분석
2.4.1 군화분석(clustering analysis)
일반적으로 저서성 대형무척추동물의 출현 개체수는 종 간에 차이가 크며 변동이 크기 때문에 변환이 필요하며 대체로 로그변환 시 정규성을 보이게 된다(Kong et al., 2018). 따라서 본 연구에서는 각 종의 개체수를 식 1과 같이 정규화 및 표준화하고 이를 기반으로 종간 상관계수 기반 거리 척도와 Ward 연결법으로 군화(clustering)하였다.
2.4.2 정준대응분석(Canonical Correspondence Analysis, CCA)
환경요인과 생물종의 분포에 대한 관계를 해석하기 위하여 CCA를 수행하였다. CCA 해석의 안정성을 높이기 위하여 원자료의 값이 정규성을 나타내지
않는 경우 자료를 변환하였으며, 분석대상 항목에 단위가 다른 환경요인이 포함되어 있으므로 변환값을 Z-score로 표준화한 후 적용하였다. 생물종의
개체수는 $\ln(x+1)$의 값으로 변환하여 적용하였다.
2.4.3 확률분포 해석
출현한 빈모류 중 출현도가 높은 종들을 대상으로 환경구배에 따른 분포특성을 분석하였다. Dufrene and Legendre (1997)는 $k$ 집단(group, cluster)의 평균개체수의 상대치를 특이도(measure of specificity), 상대출현빈도를 적합도(fidelity)로
표현하고 이 두 수치를 곱한 값을 계량화한 상대복합출현도를 지표치 산정에 활용한 바 있으며 본 연구에서도 이를 따랐다.
환경요인의 계급수($k$)는 모든 분석 대상항목에 대하여 표본단위 수($n$)를 Sturges 공식(Sturges, 1926)에 대입하여 계산된 값의 반올림 자연수로 설정하였다(식 2).
환경요인의 구배에 따른 분류군의 출현도를 연속적으로 해석하기 위해서는 일차적으로 상대복합출현도를 이산적인 확률질량함수(probability mass
function, PMF)로 변환하고 이차적으로 연속적인 확률밀도함수(probability density function, PDF)로 변환하는 과정이
필요한데, 이러한 절차는 Kong and Song (2023)의 방법에 따랐다.
환경요인에 따른 생물종의 분포는 정적 또는 부적 편포하므로 이러한 편포에 유연성이 높은 3인자 Weibull 모형을 적용하여 해석하였으며(Table 1), CMF와 Weibull 모형의 CDF 값 차이의 자승합이 최소가 되는 모형의 모수를 Microsoft Excel solver로 추정하였다.
Table 1. Cumulative distribution function (CDF), probability density function (PDF),
quantile, and statistic equations of the three-parameter Weibull model.
|
Domain
|
$x \in (0, \infty), \ a > 0$
|
|
CDF
|
$1 - \frac{1}{\alpha} e^{-\left(\frac{x+a}{\lambda}\right)^k}, \ \alpha = e^{-\left(\frac{a}{\lambda}\right)^k}$
|
|
PDF
|
$\frac{1}{\alpha} \frac{k}{\lambda} \left(\frac{x+a}{\lambda}\right)^{k-1} e^{-\left(\frac{x+a}{\lambda}\right)^k}$
|
|
Quantile
|
$\lambda \left(\ln \frac{1}{1-p}\right)^{1/k} - a$
|
|
Mode
|
$\lambda \left(\frac{k-1}{k}\right)^{1/k} - a$
|
|
Mean
|
$\lambda \frac{\xi_1}{\alpha} - a, \ \xi_1 = \Gamma[1+1/k, (a/\lambda)^k], \ \Gamma$:
upper incomplete gamma function
|
|
Variance
|
$\left(\frac{\lambda}{\alpha}\right)^2 (\alpha \xi_2 - \xi_1^2), \ \xi_2 = \Gamma[1+2/k,
(a/\lambda)^k]$
|
2.4.4 가중치 통계량
각 환경요인의 급구간에서 나타난 생물종의 상대복합출현도($A_j$)를 가중치로 적용하여 급구간의 계급치($X_j$)에 대한 평균(식 3)과 표준편차(식 4)를 구하고, 확률분포의 모델 통계량과 비교하였다.
3. Results and Discussion
3.1 생물출현도
총 320개 표본단위에서 출현한 빈모류 중 실지렁이(Limnodrilus hoffmeisteri)와 참실지렁이(Tubifex tubifex)는 각각
제1, 제2의 최빈종이자 개체수 기준의 우점종으로서, 이들은 국내 담수역의 세립질 퇴적물에서 가장 빈번하게 많이 출현하는 보편종(common species)으로
볼 수 있다(Table 2).
그 외에도 아가미지렁이(Branchiura sowerbyi), 콧구멍실지렁이(Bothrioneurum vejdoskynum), 가시지렁이(Haplotaxis
gordioides), 한국줄지렁이(Eisenia koreana), 실지렁이붙이(Lumbriculus variegatus), Henlea sp.,
물지렁이(Nais variabilis)는 10개 표본단위 이상에서 출현하였으며, 이들 7종과 실지렁이와 참실지렁이를 포함한 9종에 대하여 환경구계에
따른 출현확률을 분석하였다.
또한 출현빈도가 낮고 출현개체수도 적은 긴뿔실지렁이(Limnodrilus claparedeianus), 냇물실지렁이(Rhyacodrilus coccineus),
수정털배물지렁이(Chaetogaster diaphanus), 털배물지렁이(Chaetogaster limnaei), 톱니털주둥이물지렁이(Pristina
biserrata), 보통물지렁이(Nais communis), 짧은뿔실지렁이(Limnodrilus udekimineanus), 긴털껍질물지렁이(Slavina
appendiculata)는 특정 환경에서만 출현하는 희소종(rare species)으로 볼 수 있다.
Table 2. Relative frequency (RF) based on 320 sampling units and relative abundance
(RA) based on a total of 10,094 individuals of oligochaete taxa
|
Taxa
|
Frequency
|
RF (%)
|
Taxa
|
Abundance
|
RA (%)
|
|
Limnodrilus hoffmeisteri
|
228
|
71.3
|
Limnodrilus hoffmeisteri
|
6,232
|
61.7
|
|
Tubifex tubifex
|
99
|
30.9
|
Tubifex tubifex
|
2,045
|
20.3
|
|
Branchiura sowerbyi
|
63
|
19.7
|
Branchiura sowerbyi
|
631
|
6.3
|
|
Bothrioneurum vejdoskynum
|
57
|
17.8
|
Bothrioneurum vejdoskynum
|
357
|
3.5
|
|
Haplotaxis gordioides
|
35
|
10.9
|
Eisenia koreana
|
319
|
3.2
|
|
Eisenia koreana
|
33
|
10.3
|
Haplotaxis gordioides
|
133
|
1.3
|
|
Lumbriculus variegatus
|
20
|
6.3
|
Haemonais waldvogeli
|
131
|
1.3
|
|
Henlea sp.
|
11
|
3.4
|
Opidonais sp.
|
42
|
0.4
|
|
Nais variabilis
|
10
|
3.1
|
Nais variabilis
|
31
|
0.3
|
|
Haemonais waldvogeli
|
9
|
2.8
|
Lumbriculus variegatus
|
30
|
0.3
|
|
Mesenchytreanus sp.
|
8
|
2.5
|
Henlea sp.
|
28
|
0.3
|
|
Lamprotus orientalis
|
7
|
2.2
|
Pristina longiseta
|
22
|
0.2
|
|
Amphichaeta asiatica
|
7
|
2.2
|
Stylaria fossularis
|
20
|
0.2
|
|
Pristina longiseta
|
6
|
1.9
|
Lamprotus orientalis
|
16
|
0.2
|
|
Stylaria fossularis
|
6
|
1.9
|
Branchiodrilus hortensis
|
13
|
0.1
|
|
Branchiodrilus hortensis
|
5
|
1.6
|
Mesenchytreanus sp.
|
13
|
0.1
|
|
Opidonais sp.
|
2
|
0.6
|
Amphichaeta asiatica
|
11
|
0.1
|
|
Limnodrilus claparedeianus
|
2
|
0.6
|
Limnodrilus claparedeianus
|
6
|
0.1
|
|
Rhyacodrilus coccineus
|
2
|
0.6
|
Rhyacodrilus coccineus
|
3
|
0.03
|
|
Chaetogaster diaphanus
|
2
|
0.6
|
Nais communis
|
3
|
0.03
|
|
Chaetogaster limnaei
|
2
|
0.6
|
Chaetogaster diaphanus
|
2
|
0.02
|
|
Pristina biserrata
|
2
|
0.6
|
Chaetogaster limnaei
|
2
|
0.02
|
|
Nais communis
|
1
|
0.3
|
Pristina biserrata
|
2
|
0.02
|
|
Limnodrilus udekimineanus
|
1
|
0.3
|
Limnodrilus udekimineanus
|
1
|
0.01
|
|
Slavina appendiculata
|
1
|
0.3
|
Slavina appendiculata
|
1
|
0.01
|
3.2 군화분석
군화분석 결과 6개의 집단으로 구분되었다(Fig. 2). Group 1은 대체로 출현빈도가 높고 출현개체수가 많으며 넓은 환경구계에서 출현하는 종들로 구성되었으며(Table 2), 그 외는 대체로 양호하거나 불량한 환경에서만 출현하는 종들이 넓은 환경구계에서 출현하는 종들과 함께 집단을 이루었다.
Fig. 2. Classification of oligochaete assemblages based on correlation distance of
standardized abundances
3.3 정준대응분석
각 퇴적물 환경요인의 원자료 값은 모두 정적편포의 비정규성을 보였다(Fig. 3). 따라서 TAN, AVS, TOC와 Heavy metal (Eq.)은 $\ln(x)$로, Mud 비율은 $\ln[\sin^{-1}(\sqrt{x})]$로
변환한 후 CCA에 적용하였다. 변환값은 양 극단을 제외하곤 전반적으로 정규성을 보였으며, TOC와 Heavy metal (Eq.)은 콜모고로프-스미로노프
정규성 검정결과(K-S normality test) 높은 신뢰도를 보였다.
CCA에 사용된 표본크기는 320개 표본단위 중 빈모류가 출현하지 않은 지점을 제외한 254 표본단위였다. 환경요인 변환 값들은 $t$-검정 결과
모두 극히 유의한 수준의($p < 0.001$) 양의 상관관계를 보였다(Table 3). 특히 Mud 비율의 변환 값, TOC 변환 값, 중금속의 변환 값 간에는 높은 상관성이 나타났는데, 이는 비표면적이 큰 세립질이 많을수록 유기물이나
중금속의 흡착이 증가하기 때문으로 해석된다.
환경요인에 대한 빈모류 군집의 CCA 결과는 출현도와 오염도에 따라 생물군이 변별되는 양상을 보였다(Fig. 4). 군화분석에서 Group 1에 속하는 종들은 오염도가 중∼고 수준에 위치하였고, Group 2에서는 깃털물지렁이(Branchiodrilus hortensis)를
제외한 대부분의 종들이 오염도가 저∼중 수준에 위치하였다. Group 3에서는 Henlea sp.와 Mesenchytreanus sp.가 중금속 오염도가
고 수준에 위치하였고, 수정털배물지렁이(Chaetogaster diaphanus)와 긴주둥이기둥물지렁이(Stylaria fossularis)는 오염도가
중 수준에 위치하였다. Group 4의 종들은 저∼중 수준의 오염도에 위치하였다. Group 5의 실지렁이붙이(Lumbriculus variegatus)는
다른 종류와 벗어난 고 수준의 오염도에 위치하였으며, Group 6에 속하는 종들은 대부분 희소종으로 CCA 화면에서 다른 집단과 벗어난 외군으로
위치하였다.
종-환경 상관계수는 제1축($r = 0.42$), 제2축($r = 0.39$), 제3축($r = 0.25$)으로 모두 통계적으로 극히 유의한 수준($p
< 0.001$)이었으며, 이는 환경변수가 종 조성의 변이를 설명하는 데 있어 유의한 영향을 미치고 있음을 시사한다.
CCA의 집합 내 상관계수로 볼 때 제1축은 모든 환경요인과 극도로 유의한($p < 0.001$) 관계를 보였으며, 특히 TAN ($r = 0.80$)
및 Mud 비율($r = 0.75$)과 높은 상관성을 보여 해당 축이 영양염 및 유기물 관련 환경구배를 반영하는 것으로 나타났다(Table 4). 제2축은 AVS ($r = 0.58$)와 Mud 비율($r = 0.51$) 및 중금속($r = 0.48$)과 높은 상관성을 보여 환원 조건 및
중금속 오염과 관련된 특성을 나타냈으며, 제3축은 TOC ($r = 0.74$)와 높은 상관을 통해 유기물 구배를 반영하는 것으로 해석되었다.
또한 환경요인과 종 조성의 집합 간 상관계수로 볼 때, 제1축은 종 조성과 환경변수 간의 관계가 가장 강하게 나타나 군집을 형성하는 주요 환경구배를
반영하는 것으로 해석되었다. 제2축은 상대적으로 약하지만 유의한 상관을 보여 AVS 및 중금속과 관련된 보조적인 환경구배를 나타냈다. 반면, 제3축은
TOC를 제외하면 유의하지 않은 상관을 보여 포함된 환경변수들이 해당 축을 충분히 설명하지 못하는 것으로 나타났다.
Fig. 3. Q-Q plots of original and transformed sediment environmental variables.
Table 3. Pearson correlation coefficients among environmental variables
|
|
ln(TAN)
|
ln(AVS)
|
ln(TOC)
|
ln(Heavy metal Eq.)
|
|
ln(AVS)
|
0.47***
|
|
|
|
|
ln(TOC)
|
0.43***
|
0.45***
|
|
|
|
ln(Heavy metal Eq.)
|
0.35***
|
0.43***
|
0.67***
|
|
|
$\ln(\sin^{-1}\sqrt{\text{Mud}f})$
|
0.31***
|
0.33***
|
0.64***
|
0.59***
|
Fig. 4. Canonical correspondence analysis (CCA) showing relationships between sediment
environmental variables and oligochaete assemblages
Table 4. Canonical correspondence analysis (CCA) results for the relationships between
sediment environmental factors and oligochaete distribution
|
|
Intra-set Pearson correlation coefficient
|
Inter-set Pearson correlation coefficient
|
|
Axis 1
|
Axis 2
|
Axis 3
|
Axis 1
|
Axis 2
|
Axis 3
|
|
ln(TAN)
|
0.80***
|
-0.19**
|
-0.17**
|
0.33***
|
-0.08
|
-0.05
|
|
ln(AVS)
|
0.42***
|
0.58***
|
0.05
|
0.17**
|
0.23***
|
0.01
|
|
ln(TOC)
|
0.59***
|
0.22***
|
0.74***
|
0.24***
|
0.09
|
0.22***
|
|
ln(Heavy metal Eq.)
|
0.24***
|
0.48***
|
0.36***
|
0.10
|
0.19**
|
0.11
|
|
$\ln(\sin^{-1}\sqrt{\text{Mud}f})$
|
0.75***
|
0.51***
|
0.12
|
0.31***
|
0.20**
|
0.04
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3.4 확률분포 해석
총 320개 표본단위 중 10개 이상의 표본단위에서 출현한 9개 분류군의 환경요인의 구계에 따른 누적확률분포는 Fig. 5와 같다.
실지렁이(Limnodrilus hoffmeisteri)와 Henlea sp.는 Mud와 AVS 및 중금속에 대한 내성이 큰 것으로 분류되었다. 이와
반면 실지렁이붙이(Lumbriculus variegatus)와 물지렁이(Nais variabilis)는 Mud와 중금속에 대한 내성이 작고 AVS에
대해서는 중간 수준의 내성도를 가지며 TOC와 TAN에 대한 내성은 큰 것으로 평가되었다.
한국줄지렁이(Eisenia koreana)는 모든 환경요인에 대하여 상대적으로 민감하였고 콧구멍실지렁이(Bothrioneurum vejdoskynum)는
약한 수준의 내성군이었으며, 가시지렁이(Haplotaxis gordioides)와 참실지렁이(Tubifex tubifex)는 TAN에 민감하지만 다른
요인에 대해서는 중간 수준의 내성군이었고, 아가미지렁이(Branchiura sowerbyi)는 TAN, AVS, TOC에 민감하지만 Mud와 중금속에
대해서는 내성도가 높은 것으로 평가되었다.
또한 CCA 분석에서 보여지는 각 환경요인의 방향과 종들의 배치는 확률분포로부터 도출된 경향과 대략적으로 일치하고 있다. 일례로 실지렁이와 Henlea
sp.는 제2축과 제3축의 중금속과 AVS 선상에 있는 반면, 실지렁이붙이와 물지렁이는 TAN의 지시 방향에 위치하고 있다.
Fig. 5. Cumulative probability distribution of common oligochaete species along environmental
gradients
3.5 통계량
9개의 보편분류군에 대한 와이블분포의 모형평균과 가중평균은 TAN에 대하여 가중평균이 모형평균에 비해 다소 큰 경향을 보였으나 대부분 일치하였다(Fig. 6). 이와 반면 가중표준편차는 모형표준편차와 비례적으로 나타나기는 하였으나 전반적으로 더 큰 경향을 보였다. 이는 대부분의 환경요인이 이상치를 가진
정적편포를 하여 극단치로 갈수록 급구간의 범위가 넓고 분류군의 출현도가 이상치를 포함한 급구간에 크게 부여되는데 따른 왜곡에 기인한다. 따라서 본
연구에서는 확률분포 모형을 기반으로 분포구계를 검토하였다.
와이블 모형의 95% 확률 범위로 볼 때 실지렁이(Limnodrilus hoffmeisteri)와 참실지렁이(Tubifex tubifex)는 전반적으로
모든 항목에서 넓은 내성도를 보였다(Fig. 7).
이와 반면 깃털물지렁이(Branchiodrilus hortensis), 아시아양털물지렁이(Amphichaeta asiatica), 물지렁이(Nais
variabilis), 아가미지렁이(Branchiura sowerbyi), 실지렁이붙이(Lumbriculus variegatus)는 다른 항목에 비하여
TAN과 TOC에 대한 내성도가 높았던 반면, 붉은물지렁이(Haemonais waldvogeli), Henlea sp., Mesenchytreanus
sp.는 AVS와 중금속에 대하여 내성도가 높았다.
이러한 종별⋅금속별 내성 차이는 지렁이가 metallothionein과 같은 금속결합 단백질을 통해 중금속을 격리⋅해독하고, 금속의 체내 축적 및
배출 속도와 항상성 조절 능력이 금속 종류에 따라 다르게 작용하기 때문인 것으로 알려져 있다(Sizmur and Hodson, 2009;
Spurgeon and Hopkin, 1999). 특히 Zn과 같은 필수 금속은 항상성 조절이 가능하여 상대적으로 높은 내성이 나타나는 반면, Cd과 같은 비필수 금속은 종별 생리적 차이에 따라
축적 및 독성 반응이 달라지는 것으로 보고된다(Morgan and Morgan, 1999).
그러나 본 연구를 통하여 도출된 각 종의 내성 범위는 자연 상태에서의 결과인 만큼 데이터가 축적되면 달리 평가될 수 있다. 특히 출현빈도가 낮았던
다수의 종들의 내성도는 불확실성을 크게 내포하고 있다고 할 수 있으므로 추후 지속적인 조사를 통하여 데이터를 축적할 필요가 있다.
Fig. 6. Comparison of probability distribution-based statistics and weighted statistics.
Fig. 7. Oligochaete occurrence niches along environmental gradients based on the Weibull
distribution model (closed circles: median; bars: 95% probability range).
Fig. 8. Oligochaete occurrence niches along heavy metal gradients based on the Weibull
distribution model (closed circles: median; bars: 95% probability range).
4. Conclusion
본 연구는 국내 담수퇴적물에서 빈모류의 종 수준 서식구계를 정량적으로 규명한 최초의 연구로서, 5대강 수계의 하천 및 호소 80개 지점에서 채집된
320개 표본단위의 세립질 퇴적물에서 25종의 빈모류를 확인하고, 이들의 서식 특성을 유기물 및 중금속 등 주요 환경요인과 연계하여 분석한 것이다.
그 결과, 실지렁이(Limnodrilus hoffmeisteri)와 참실지렁이(Tubifex tubifex)는 각각 최우점종 및 차우점종이자 높은
출현 빈도를 보이는 보편종으로 확인되었다.
CCA 분석 결과, 제1축은 TAN 및 Mud 비율과 높은 상관을 보여 영양염 및 유기물 구배를, 제2축은 AVS, Mud 및 중금속과의 높은 상관을
통해 환원 조건 및 오염 구배를, 제3축은 TOC와의 상관을 통해 유기물 구배를 각각 반영하는 것으로 나타났다.
환경요인에 따른 종별 내성도를 살펴보면, 실지렁이(Limnodrilus hoffmeisteri)와 Henlea sp.는 Mud와 AVS 및 중금속에
대한 내성이 큰 것으로 분류되었다. 이와 반면 실지렁이붙이(Lumbriculus variegatus)와 물지렁이(Nais variabilis)는 Mud와
중금속에 대한 내성이 작고 AVS에 대해서는 중간 수준의 내성도를 가지며 TOC와 TAN에 대한 내성은 큰 것으로 평가되었다. 한국줄지렁이(Eisenia
koreana)는 모든 환경요인에 대하여 상대적으로 민감하였고 콧구멍실지렁이(Bothrioneurum vejdoskynum)는 약한 수준의 내성군이었으며,
가시지렁이(Haplotaxis gordioides)와 참실지렁이(Tubifex tubifex)는 TAN에 민감하지만 다른 요인에 대해서는 중간 수준의
내성군이었다. 아가미지렁이(Branchiura sowerbyi)는 TAN, AVS, TOC에 민감하지만 Mud와 중금속에 대해서는 내성도가 높은 것으로
평가되었다.
이러한 결과는 종별로 서로 다른 생리⋅생화학적 적응 기작과 더불어, 특히 metallothionein과 같은 금속결합 단백질을 통한 해독 및 항상성
조절 능력의 차이에 기인하는 것으로 판단된다. 그러나 본 연구를 통하여 도출된 각 종의 내성 범위는 실험실 내에서 정교한 조건의 통제하에 얻어진 것이
아니라 자연 상태에서의 결과인 만큼 절대적인 값이 아니다. 특히 출현빈도가 낮았던 다수의 종들의 내성도는 불확실성을 크게 내포하고 있다고 할 수 있으므로
추후 축적된 데이터를 바탕으로 재평가되어야 할 것이다.
Acknowledgement
본 연구는 환경부 재원으로 한국환경산업기술원의 수생태계 건강성 확보 기술개발사업(2022003050006)의 지원을 받아 수행되었습니다.
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